ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 5, с. 50-57
УДК 630*581*6:630*165.3
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ВЛИЯНИЕ ЕСТЕСТВЕННЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНЕТИЧЕСКУЮ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОСНЫ В ПРИОБЬЕ: СОСТАВ ТЕРПЕНТИННЫХ МАСЕЛ ХВОИ
© 2004 г. В. В. Тараканов1, А. Е. Самсонова2, Ю. Н. Ильичев1
Западно-Сибирский филиал Института леса им. ВН. Сукачева СО РАН 630082 Новосибирск, а/я 45, ул. Жуковского, 100/1 2Научно-исследователъский институт лесной генетики и селекции 394087 Воронеж, ул. Ломоносова, 105 Поступила в редакцию 19.09.2003 г.
Изучена изменчивость состава терпентинных масел хвои в выборке насаждений Pinus sylvestris L. из лесостепной и таежной зон Западной Сибири. По высоконаследуемым компонентам - а-пинену и А3 -карену - наиболее контрастны географически удаленные популяции (различия между средними концентрациями монотерпенов 18-19%). В лесостепной зоне искусственные насаждения характеризуются повышенным содержанием а-пинена (больше на 8.7% ), а производные насаждения на бывших гарях - А3 -карена (больше на 10.4%). Различия между соседними насаждениями из контрастных типов леса таежной зоны проявляются только по содержанию а-пинена (7.2%), а между участками внутри насаждений и "волнами" послепожарного возобновления - практически отсутствуют.
Сосна обыкновенная, состав терпентинных масел хвои, Западная Сибирь.
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. - уникальная по народнохозяйственному значению, обширности ареала, степени экологической пластичности и уровню генетического полиморфизма лесообразующая порода России [10, 14, 19]. Однако закономерности формирования пространственной популяционной структуры этой породы изучены слабо, что сдерживает совершенствование программы по сохранению и рациональному использованию ее генетических ресурсов. Можно лишь утверждать, что в связи с перекрестным способом опыления, относительно большими в сравнении с другими хвойными породами радиусами разлета семян и пыльцы и экологической пластичностью сосна в равнинных условиях образует большие панмиктичные популяции со слабыми межпопуляционными барьерами [6, 16].
Широтная и высотная зональность климата приводят к выраженной клинальной изменчивости морфологических и адаптивных признаков, наследственно обусловленный характер которой подтвержден в испытательных географических культурах [6]. Специфика пространственной популяционной структуры поддерживается, очевидно, геоморфологическими особенностями территории. При этом важнейшим фактором ее становления, обусловившим повышенный уровень внутривидовой изменчивости, является смешение "миграционных потоков" из различных рефугиу-мов в голоцене [2]. В Западной Сибири и примыкающих к ней районах стации переживания сосны
в ледниковые периоды находились, по-видимому, в низкогорьях Среднего и Южного Урала, Казахского мелкосопочника, Алтая и Салаирского кряжа [8, 14, 20]. Отдельные изоляты могли существовать в непосредственной близости от ледника, в пользу чего свидетельствует раса якутской сосны, произрастающая в зоне вечной мерзлоты [6].
На естественно сложившуюся картину популяционной структуры вида наложила отпечаток лесопромышленная и лесохозяйственная деятельность человека, усилившаяся в последние столетия. Концентрированные и приисковые рубки, участившиеся крупные пожары, создание искусственных лесов, загрязнение и другие факторы способствуют "эрозии генофонда" популяций, которая выражается в резких сдвигах генных частот, снижении уровня адаптивного генетического полиморфизма и повышении концентрации вредных мутаций [12].
Взаимодействие естественных и антропогенных факторов в формировании популяционной структуры сосны в Западной Сибири, в том числе в районах ее интенсивного промышленного освоения (лесостепь и южная тайга), практически не изучены. Можно указать лишь на единичные работы по сравнительной оценке уровней генетической дивергенции популяций сосны из техногенно нарушенных и "фоновых" местообитаний таежной зоны [25]. Отчасти такое положение обуслов-
Таблица 1. Перечень исследуемых насаждений и образцов
Квартал выдел Насаждение Состав Полнота Густота, экз га-1 Возраст, лет* Класс бонитета Тип леса Число образцов Год
Лесостепь: Алтайский край, Озерский лесхоз, Озерское лесничество
Питомник Клоновая плантация 10С - 210 17 + 3 I С.рт 75 32 1996 1999
Лесостепь: Новосибирская обл., Сузунский лесхоз, Шипуновское лесничество
Кв. 56, в. 20 Лесные культуры 10С - 4000 10 + 2 1-11 С.рт 48 1997
Кв. 88, в. 1 Естественное, исходное 10С + Б 1.0 - 110(20) 1-11 С.бр 52 1996
Кв. 88, в. 8 Естественное, производное на гари 10С + Б 1.0 - 30-40 1-11 С.бр 77 1997
Кв. 88, в. 8 То же 9С1Б 1.0 - 30-40 1-11 С.бр 93 1997
Южная тайга: Томская обл., Улу-Юльский лесхоз, Аргат-Юльское лесничество
Кв. 68, в. 16 Естественное 10С 0.8 - 90(20) 1У С.мя, "суходол" 76 1994
Кв. 68, в. 16 » 10С 0.3 - 90(20) Уа С.сф, "болото" 49 1994
* В скобках - возраст подроста, густота подроста - 1-1.5 тыс. экз. га 1.
Примечание. С.рт, С.бр, С.мя, С.сф - сосняк разнотравный, брусничный, мшисто-ягодниковый и сфагновый соответственно.
лено методическими проблемами. На современном уровне развития лесной генетики для характеристики генетической структуры популяций древесных растений используют различные подходы: анализ частот фенов, популяционно-гео-графические испытания на однородном экологическом фоне, изучение электрофоретической изменчивости белков и ферментов, анализ состава монотерпеновой фракции эфирных масел. Оптимальный вариант заключается в поэтапном сочетании различных подходов [4]. На первом этапе исследований мы ограничились использованием последнего метода. Его положительными сторонами являются: 1) несомненная генетическая обусловленность изменчивости по меньшей мере некоторых компонентов терпентинных масел -например, А3-карена и Р-пинена [1, 15, 21, 28]; 2) относительно низкая трудоемкость методик сбора и анализа образцов, особенно при использовании хвои; 3) наличие литературных данных о географической изменчивости исследуемых признаков [21, 23]; 4) адаптивный характер изменчивости состава терпентинных масел [11, 13, 21, 22]. Слабой стороной метода является недостаточная изученность генетической природы изменчивости состава терпентинных масел.
В связи с изложенным основная цель исследований заключалась в качественном сопоставлении уровней генетической дивергенции популяций приобской сосны, возникающих под воздействием антропогенных и естественных факторов (искусственное лесовосстановление, пожары; "волны" возобновления, типологические особен-
ности, географические различия). В этой связи решались две задачи: 1) оценка степени наследуемости состава терпентинных масел в условиях приобских боров; 2) анализ состава терпентинных масел по наследственно устойчивым компонентам в системе объектов, включающей естественные и искусственные популяции приобской сосны.
Исследования были инициированы в конце 1980-х годов С.А. Петровым (НИИЛГиС) и продолжены нами на территории Западной Сибири в рамках ГНТП "Российский лес" (1.1.2 и 001.01).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проведены в 1994-1999 гг. Система объектов включала искусственные и естественные насаждения сосны из лесостепной зоны и естественные насаждения этой же породы из южной тайги Западной Сибири (табл.1). В выборку включали насаждения в возрастном диапазоне 10-40 лет. Наследуемость (Н2) состава терпентинных масел оценивали на клоновой плантации сосны методом дисперсионного анализа [16]. Воздействие пожара исследовалось в Сузунском лесхозе сопоставлением подроста исходного не тронутого пожаром спелого насаждения с производными молодняками, возобновившимися на гари. В молодняках было заложено 2 пробных площади (пр.пл.), находящиеся на удалении 100 (пр.пл. 1) и 650 м (пр.пл.2) от исходного насаждения. Для оценки степени различий между "волнами" по-слепожарного возобновления в соответствии с
52
ТАРАКАНОВ и др.
предварительно выявленной возрастной неоднородностью выборки при анализе были подразделены на первое (преобладающий возраст 4143 лет) и второе (29-31 лет) "поколения". Возраст деревьев на пр.пл.1 определяли подсчетом годичных колец на кернах древесины, взятых в области корневой шейки. На пр.пл. 2 "поколения" вычленяли косвенным путем, на базе уравнения регрессии диаметра ствола на возраст модельных деревьев.
В Томской обл. для сравнения типологических различий выборки подроста были взяты в приспевающих сосняках контрастных групп типов леса -мшисто-ягодниковой и сфагновой. Выборки подроста во всех случаях осуществляли в "окнах" полога с площади около 0.2 га на насаждение.
Для изучения состава эфирных масел на лесо-семенных плантациях использовали 1-летнюю хвою, во всех остальных случаях - 2-летнюю. Образцы в виде побегов с хвоей собирали с наступлением устойчивых отрицательных температур (ноябрь) и до анализа хранили в замороженном состоянии. Побеги заготавливали в средней части южного сектора кроны деревьев. Экстракцию масел из хвои осуществляли в сернокислом эфире. Образцы до анализа хранили в запаянных стеклянных ампулах [17].
Состав монотерпеновой фракции эфирных масел хвои анализировали в лаборатории генетики НИИЛГиС методом газожидкостной хроматографии. Хроматограф - ЛХМ-8 с пламенноиони-зационным детектором, колонка из нержавеющей стали 5000 х 3 мм, газ-носитель - гелий. В качестве неподвижной фазы использовали хроматон-К К"^НМБ8, пропитанный 15% карбоваксом 20М (зернение 0.200-0.250). Температура колонки 80°С, испарителя - 150°С. Расход воздуха 300, водорода 30, гелия 35-40 мл мин-1. Объем вводимой пробы 10 мкл. Детали методики описаны ранее [17]. Всего было проанализировано свыше 500 образцов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Значительная наследственная обусловленность изменчивости содержания монотерпенов в эфирных маслах сосны - а-пинена, А3-карена, Р-пинена и др. - несомненна [15, 21, 22, 28]. Но характер генетической изменчивости содержания, например А3-карена, дискуссионен, что может быть следствием популяционно-географической специфики [1, 26-29]. Приводятся данные и в пользу определенной экологической и онтогенетической лабильно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.