ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 6, с. 765-768
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 581.143.28:58.036:635.63
ВЛИЯНИЕ ЕЖЕСУТОЧНЫХ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СНИЖЕНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ПРОЦЕССЫ ОРГАНООБРАЗОВАНИЯ У Cucumis sativus L. В УСЛОВИЯХ РАЗНЫХ ФОТОПЕРИОДОВ
© 2007 г. М. И. Сысоева*, И. И. Слободяник*, Е. Г. Шерудило*, Н. В. Василевская**
*Институт биологии Карельского ИЦ РАИ, 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 **Мурманский государственный педагогический университет, 183075 Мурманск, ул. Капитана Егорова, 16
Е-mail: sysoeva@krc .karelia .ru Поступила в редакцию 23.06.2006 г.
Изучено влияние ежесуточных ночных снижений температуры различной продолжительности (2, 4 и 6 ч) на процессы органогенеза в апикальных и пазушных меристемах побега на ранних этапах онтогенеза Cucumis sativus L. в условиях короткого (день/ночь = 10/14 ч), длинного (16/8 ч) фотопериодов и непрерывного освещения. Установлено, что ежесуточные 2-часовые снижения температуры не оказывали влияния на развитие растений огурца при всех изученных фотопериодах, однако с увеличением продолжительности низкотемпературного воздействия до 4-8 ч наблюдались ускорение развития в условиях длинного фотопериода и круглосуточного освещения. Кратковременные низкотемпературные воздействия при непрерывном освещении значительно усиливали боковое ветвление растений огурца.
При выращивании растений в условиях защищенного грунта широкое применение нашли современные, безопасные для окружающей среды технологии, позволяющие получать экологически чистую продукцию. Для контроля над морфогенезом растений широко используется температурный фактор, в частности технология DROP (ежесуточные кратковременные снижения температуры), которая включает ежесуточное кратковременное действие низкой закаливающей температуры (Moe, Heins, 2000), обеспечивающее получение растений заданного габитуса, что важно при выращивании декоративных растений и рассады сельскохозяйственных культур. В последнее время интерес исследователей касается возможности включения в технологии круглосуточного освещения (Pettersen, Gislerad, 2003).
В литературе подробно представлено изучение влияния DROP на морфогенетические показатели растений (высоту, длину междоузлий, длину черешков и т.д.) (Марковская, Сысоева, 2004; Erwin et al, 1991), холодоустойчивость (Марковская и др., 2000; Markovskaya et al., 2003). Установлена зависимость продолжительности DROP-воз-действия от фотопериода: при длинном дне для получения морфогенетического эффекта (уменьшения линейных размеров растений) требуется более длительное (до 6 ч) низкотемпературное воздействие (Moe et al., 1995). Значительно меньше внимания уделяется изучению эффектов DROP на развитие растений. Имеются лишь единичные работы, в которых исследовалось влияние ежесуточных снижений температуры на ско-
рость развития растений (Чайлахян, Жданова, 1948; Moe, Heins, 2000; Mortensen, Moe, 1992), количество листьев и цветков (Jensen, 1994; Bakken, Moe, 1995; Grimstad, 1995). Вопрос о влиянии DROP на процессы органообразования в условиях разных фотопериодов и при круглосуточном освещении остается открытым.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Семена огурца (Cucumis sativus L., гибрид Зозуля) проращивали в чашках Петри в термостате при 28°С в течение 2 сут, затем высаживали в вазоны с песком (полив раствором Кнопа с добавлением микроэлементов, рН 6.2-6.4) и помещали в камеры искусственного климата. Опыты проводили при трех фотопериодах: коротком (день/ночь = 10/14 ч), длинном (16/8 ч) и круглосуточном освещении (24/0 ч). Относительная влажность воздуха составляла 60-70%, интенсивность света 100 Вт/м2 при освещении лампами ДРЛ-400 (Россия). До начала эксперимента растения выращивали в оптимальных условиях: 2 сут при 30°С до выноса семядолей над поверхностью субстрата и 2 сут при 23°С до полного раскрытия семядолей (Марковская, 1994). По достижении фазы полностью раскрытых семядолей растения подвергали в течение 6 сут низкотемпературным обработкам, снижая температуру до 12°С в конце ночи на 2, 4 и 6 ч (варианты DROP) путем перестановки растений между камерами. Во всех экспериментальных вариантах поддерживали оптимальную для фазы развития 1-го настоящего листа средне-
Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры (DROP) и длительности фотопериода на процессы органогенеза в апикальных и пазушных меристемах побега на ранних этапах онтогенеза Cucumis sativus L.
Вариант Количество, шт.
листьев на главном побеге боковых побегов листьев на одном боковом побеге цветков на III этапе органогенеза цветков на IV этапе органогенеза
Контроль DROP 2 ч DROP 4 ч DROP 6 ч Контроль DROP 2 ч DROP 4 ч DROP 6 ч Контроль DROP 2 ч DROP 4 ч DROP 6 ч 7.9 ± 0.8 8.3 ± 0.8 8.5 ± 0.5 8.3 ± 0.5 7.9 ± 0.5 7.9 ± 0.3 8.5 ± 0.4* 9.6 ± 0.3* 8.6 ± 0.4 9.2 ± 0.2 9.5 ± 0.3* 9.3 ± 0.2* День 2.6 ± 0.8 2.5 ± 0.5 2.8 ± 1.2 1.5 ± 0.5 День 3.1 ± 0.6 2.9 ± 0.4 2.2 ± 0.3 2.3 ± 0.3 День 2.1 ± 0.3 3.1 ± 0.2* 2.4 ± 0.1* 3.1 ± 0.4* /ночь = 10/14 ч 2.6 ± 0.9 1.8 ± 0.2 2.3 ± 1.0 3.5 ± 0.5 /ночь = 16/8 ч 1.8 ± 0.2 2.1 ± 0.2* 2.7 ± 0.3* 2.6 ± 0.2* /ночь = 24/0 ч 3.1 ± 0.3 2.7 ± 0.1* 2.8 ± 0.2* 2.6 ± 0.1* 1.9 ± 1.0 1.7 ± 1.0 2.5 ± 0.6 1.5 ± 0.5 1.6 ± 0.6 1.4 ± 0.4 2.2 ± 0.3 2.4 ± 0.3 2.4 ± 0.4 2.3 ± 0.2 2.6 ± 0.3 2.7 ± 0.3 6.9 ± 1.4 7.6 ± 2.0 6.5 ± 0.5 6.3 ± 1.2 7.1 ± 1.4 6.0 ± 0.8 6.2 ± 0.4 7.8 ± 0.5 5.8 ± 1.0 6.2 ± 0.8 6.1 ± 0.5 5.7 ± 0.6
* Статистически достоверные различия с показателями контроля, Р < 0.05.
суточную температуру 20 ± 1°С, повышая дневную и ночную температуру в оставшийся от низкотемпературных обработок период ночи. При круглосуточном освещении снижение температуры проводили за 2, 4 или 6 ч до окончания 24-часового цикла. К концу опыта растения находились в фазе полностью развернутого 1-го настоящего листа.
Растения контрольного варианта оставались при температуре 20°С на протяжении всего опыта.
Морфофизиологический анализ проводили на фиксированных в 50%-ном этиловом спирте препаратах с использованием бинокулярной лупы МБС-9 (Россия) по методике Куперман (1984). Определяли число листовых примордиев на главном и боковых побегах, число боковых побегов, зачатков цветков по этапам органогенеза. Все показатели рассчитывали на одно растение. Всего было проведено три независимых опыта в 15-кратной биологической повторности. Данные обрабатывали методами математической статистики (Р < 0.05) c использованием пакета программ Statgraphics.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При DROP любой продолжительности число листьев, заложенных на терминальной меристе-
ме у C. sativus L. в условиях короткого дня (10 ч), не отличалось от контроля (таблица). При длинном (16 ч) и непрерывном дне (24 ч) кратковременное 2-часовое воздействие низкой температуры не влияло на число заложенных на главном побеге листьев, однако более длительное низкотемпературное воздействие (4-6 ч) достоверно увеличивало этот показатель по сравнению с контролем.
DROP любой продолжительности в условиях короткого дня практически не оказывал влияния на закладку боковых побегов и листьев на них, сохраняя оба показателя на уровне контроля (таблица). При длинном фотопериоде различия между растениями контрольного варианта и вариантами кратковременных низкотемпературных обработок также оказались недостоверными по числу заложенных боковых побегов. Однако DROP при длинном дне оказал стимулирующее действие на облиствленность боковых побегов. В условиях круглосуточного освещения ежесуточные снижения температуры стимулировали как боковое ветвление, так и инициацию на них листовых примордиев (таблица).
DROP не оказывал влияния на число зачатков цветков на III и IV этапах органогенеза C. sativus L. по сравнению с контролем (таблица).
ВЛИЯНИЕ ЕЖЕСУТОЧНЫХ КРАТКОВРЕМЕННЫХ СНИЖЕНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ 767
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Проведенные исследования позволили установить различное влияние DROP на процессы органогенеза у огурца в зависимости от длительности фотопериода.
Так, при коротком фотопериоде ежесуточные низкотемпературные воздействия не влияли на количество заложенных на главном побеге листьев, что согласуется и с литературными данными. В частности, ранее было установлено, что 2-часовой DROP не влиял на время наступления цветения у короткодневных растений бегонии и поинсеттии (Moe, Heins, 2000). При коротком фотопериоде снижение температуры в сутках на 2, 6 и 10 ч не оказывало существенного влияния на количество листьев у хризантемы (Jensen, 1994), а 2-, 4- и 8-часовые воздействия не влияли на количество листьев у поинсеттии (Ueber, Hendriks, 1992). Однако более длительное охлаждение в течение ночного периода при коротком фотопериоде полностью подавляло развитие растений (Чайлахян, Жданова, 1948).
В условиях длинного фотопериода и круглосуточного освещения 2-часовой DROP не влиял на число листьев, однако увеличение его продолжительности до 4 и 6 ч привело к возрастанию числа листьев, заложенных на главном побеге. Ранее Чайлахяном и Ждановой (1948) было показано, что охлаждение в течение короткого темнового периода при длинном фотопериоде не влияет на скорость развития растений. На огурце было также установлено отсутствие влияния 2-часового DROP на количество листьев при фотопериоде 18/6 ч, причем этот эффект сохранялся в течение двух недель (Grimstad, 1993, 1995). В то же время отмечено ускорение начала цветения при DROP в условиях длинного фотопериода у бегонии, пеларгонии, петунии, сальвии, каланхое и розы (Mortensen, Moe, 1992). Этот эффект получен авторами на более поздних этапах онтогенеза. В наших экспериментах кратковременные снижения температуры не влияли на число зачатков цветков разных этапов развития.
Таким образом, проведенное исследование показало, что только в условиях длинного фотопериода или круглосуточного освещения под влиянием DROP можно получить ускорение развития растений огурца, оцениваемое по увеличению количества заложенных листьев. Из литературы известно, что ежесуточные кратковременные низкотемпературные воздействия оказывают влияние на процессы морфогенеза через гормональную систему растений. В этой реакции участвуют гиббереллины, в частности, ингиб
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.