УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 6, с. 612-621
УДК 591.553(23.03):599.323.4
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ НА ПОКАЗАТЕЛИ РАЗНООБРАЗИЯ СООБЩЕСТВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2004 г. Ю. Н. Литвинов
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск
Рассмотрены основные подходы к изучению устойчивости сообществ мелких млекопитающих к действию факторов различной природы. Построены пиктографики, отображающие сообщества в координатах разнообразия и выравненности четырех информационных индексов. С помощью индексов оценено влияние зональности, высотной поясности, кратковременных сукцессий и антропогенных воздействий на сообщества мелких млекопитающих из разных природно-зональных районов Сибири.
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы под воздействием комплекса биотических и абиотических факторов процесс изменений, происходящих в сообществах диких животных, ускорился. Основные причины этого, к которым, несомненно, следует отнести влияние человеческой деятельности на природные процессы, требуют глубокого изучения и систематизации. На сообщества мелких млекопитающих антропогенные факторы действуют опосредованно в силу того, что они изменяют их среду обитания. Вырубка лесов, промышленные загрязнения, выпас сельскохозяйственных животных воздействуют на растительные ассоциации (сообщества) и почвенный покров [3, 21]. Диапазон суммарной реакции экосистем на действие различных факторов значителен и зависит от степени их устойчивости и стабильности. В связи с этим представляется важным получение некоторых численных оценок, которые позволят охарактеризовать степень чувствительности сообществ диких животных к действию экогеографических факторов, связанных с такими явлениями, как суровость природных условий в высокоширотных и горных районах, положение сообщества на разных стадиях природных циклических процессов (сукцессии), антропогенная трансформация ландшафта.
УСТОЙЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ
Биологические системы в процессе онтогенеза и филогенеза неравновесны и лишь в локальных интервалах времени и пространства приближаются к равновесию или стационарности [20]. Существует точка зрения, что экосистемы эволюционировали в сторону все большей устойчивости к возможным воздействиям, не разрушающим их структуры и целостности [27]. По мнению многих
экологов, стабильность живой системы - это заложенное в ней свойство реализовывать в изменчивых условиях внешней среды свою жизненную программу. Устойчивость - это частное свойство живой системы, характеризующее ее способность противостоять неблагоприятным влияниям того или иного экологического фактора [5]. Автор [18] подразделяет по типу устойчивости экосистема на резистентные и упругие. Первая характеризуется способностью системы оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой, вторая -способность быстро восстанавливаться.
На основании данных разных исследователей, для сообществ мелких млекопитающих можно выделить общие закономерности изменений структурной организации: годовые колебания численных показателей структурных параметров, которые, циклично изменяясь, возвращаются в исходное состояние, изменения, связанные с сукцессионным развитием экосистемы, ведущие к ее стабилизации [4], которые также могут быть цикличными [13, 14, 18, 21], и переход всей системы в новое качество на основе коренных изменений одного или нескольких элементов (чаще под влиянием катастрофических, в том числе и антропогенных, факторов).
Процессы, не выводящие систему из стационарного состояния, т.е. имеющие циклический характер, к которым относятся первые две группы изменений, авторы [8] объединяют в один процесс - сукцессионный. Существует также группа изменений, более других относящаяся к эволюции экологических систем. Под эволюционными изменениями экосистемы понимаются любые необратимые изменения, меняющие ее макрохарактеристики [8]. Сложные преобразования и установление контроля за гомеостазом обусловлены уже эволюционными механизмами [18]. Большое число нарушений местообитаний,
как сформировавшихся, так и находящихся на разных стадиях экогенеза, изменяет сложившийся ход сукцессий [21].
По нашему мнению, процессы, связанные с системными экологическими изменениями сообществ и экосистем на уровне ландшафтов (кризисы и катастрофы, включающие антропогенную трансформацию), в основном определяют изменения видового и структурного разнообразия систем. В этой связи анализ параметров биоразнообразия в разных сообществах целесообразно проводить с учетом ландшафтной принадлежности определяющих их процессов, которые можно рассматривать как действие одного или нескольких факторов [22]. Представления о том, какие сообщества более устойчивы и стабильны -сложные или простые, неоднозначны и определяются различными группами организмов, существование которых обусловлено действием различных факторов. Анализ литературы по проблеме стабильности и устойчивости различных сообществ показал, что в основном стабильные условия среды приводят к развитию сложных стабильных сообществ [6, 23].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В ходе исследования выделялись группы объектов, характеристики которых связаны между собой присущими группе причинно-следственными отношениями и могут быть описаны в рамках одной структуры [8]. Таким образом, анализируя две важнейшие категории (стабильность и устойчивость), характеризующие экосистему, при изучении отдельных составляющих или элементов (сообществ близких видов), их структуры и взаимодействий, учитывали влияние рассматриваемых параметров. В работе рассмотрены результаты многолетних (1976-1997 гг.) исследований сообществ мелких млекопитающих, а именно -диких грызунов - наиболее массовой и богатой видами группы, специфически реагирующей на все изменения, происходящие в экосистемах, в разных природно-зональных районах Сибири (среднесибирская субарктика (Таймыр), лесостепь Средней Сибири, горно-таежные районы Алтая).
Учет и отлов грызунов проводили следующим образом. На маршрутах, проходящих через мелкие ландшафтные единицы - биотопы [26], - регистрировались убежища зверьков и следы их жизнедеятельности. После рекогносцировки и анализа маршрутов в каждом выделенном биотопе проводились учеты. Цель - отлов по возможности большего количества видов в пределах характерных биотопов обследуемого ключевого участка. В выборке были представлены все основные варианты совокупности участков с сохранением количественных соотношений между ни-
ми [19]. Поскольку работы проводились в разных природных зонах и ландшафтах, в ходе исследований контролировали, чтобы метод отлова и учета численности был стандартным в отношении отлова всех видов мелких грызунов, не зависел от приманки и обеспечивал отлов в течение всего сезона. Консимилятивность, или нейтральность (безразличие к частным особенностям поведения разных особей внутри видов, входящих в изучаемую группу) - одно из важнейших требований, предъявляемых к методам количественного учета. Мы использовали в основном метод ловчих канавок [17], лучше всего отвечающий этому требованию.
В качестве числовой характеристики видов в сообществе применялся индекс доминирования [2].
Главные факторы, влияющие на формирование, состав и структуру сообщества грызунов можно классифицировать следующим образом: а) географические (зонально-ландшафтные, вы-сотно-поясные), б) временные (сукцессионные циклические с разным периодом циклов), в) факторы, связанные с изменением местообитаний в результате человеческой деятельности (трансформация ландшафтов под влиянием прямых или косвенных воздействий). Последняя группа факторов по своему влиянию на сообщества много-планова и может быть сходна с действием географических (территориальных) и временных (сук-цессионных) изменений, поскольку для многих видов наблюдается усиление влияния лимитирующих факторов, схожее или с ужесточением природных условий или с их резким изменением.
Комплексное применение индексов разнообразия и их разносторонний анализ позволяют дифференцировать сообщества по происходящим в них изменениям, обусловленным действием рассмотренных выше групп факторов.
Категории стабильности и устойчивости сообществ животных характеризуются пространственно-временными соотношениями взаимозависимых численных характеристик видов [24, 25, 32]. Установлено, что переход от устойчивых сообществ к менее устойчивым часто происходит при нехарактерном изменении численности и рангового распределения видов вследствие действия дестабилизирующих факторов [24, 27, 31, 32].
Уровень стабильности и устойчивости сообществ мышевидных грызунов можно охарактеризовать изменением структуры доминирования [11]. В нашей работе за более стабильные приняты сообщества с равномерными показателями численности и рангового распределения видов, за менее стабильные - те, в которых изменяются значения численности и структура доминирования. Наряду с видовым богатством и выравненно-стью немаловажное значение имеет пространст-
венное распределение видов в сообществе [30, 35], зависящее от ландшафтно-экологических условий, в которых находится экосистема.
Каждое сообщество, или точка в экосистеме, имеет свой "спектр разнообразия" [34]. Под видовым разнообразием сообщества понимается его видовое богатство и выравненность, показывающие, как отдельные особи распределены по видам. В наших исследованиях видовое разнообразие отражает сложность строения и структуру сообщества.
При анализе статистических распределений, используемых для описания численных соотношений разных видов, пользуются информационными индексами разнообразия [15, 18, 33], отражающими различия между местообитаниями разных сообществ, а также между участками или выборками, что не всегда очевидно [15, 36]. Это очень важно при оценке последствий загрязнения или другого средового стресса, или же выборе лучшего среди нескольких близких между собой местообитаний в природоохранных целях [15]. В качестве меры изменения разнообразия сообщества применялись индексы разнообразия и выравненное™ Шеннона и Симпсона [15, 18].
Индекс Шеннона наиболее информативен, он не меняется, если число видов и их относительные доли постоянны,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.