ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 2, с. 140-146
УДК 599.323-15
ВЛИЯНИЕ ФАКТОРОВ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ И ВИДОВОЙ СПЕЦИФИКИ НА ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ КИСЛОРОДА И УГЛЕРОДА ЗУБОВ СОВРЕМЕННЫХ МЕЛКИХ ГРЫЗУНОВ УРАЛА
© 2014 г. Т. А. Веливецкая*, Н. Г. Смирнов**, С. И. Кияшко***, А. В. Игнатьев*,
Г. В. Оленев**, Н. Г. Евдокимов**
*Дальневосточный геологический институт ДВО РАН 690022 Владивосток, просп. 100-летия Владивостока, 159 е-шаП: velivetskaya@mail.ru **Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 е-таП: nsmirnov@ipae.uran.ru ***Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН 690059 Владивосток, ул. Пальчевского, 17 Поступила в редакцию 23.08.2013 г.
Исследованы вариации изотопного состава углерода и кислорода в карбонатной группе гидрокси-лапатита из резцов шести видов современных грызунов, отловленных в разных широтных районах Урала. Обсуждаются особенности варьирования изотопных отношений углерода и кислорода в резцах грызунов в зависимости от видовой принадлежности, специфики среды их обитания, образа жизни, особенностей питания и температуры окружающего воздуха.
Ключевые слова: стабильные изотопы, грызуны, палеоклимат.
DOI: 10.7868/S0367059714020097
Состав стабильных изотопов кислорода и углерода в минеральных тканях скелетных структур современных и ископаемых животных изучается главным образом в целях использования данных об их фракционировании для палеоэкологических и палеоклиматических исследований. В последние десятилетия этот аспект является важной частью в комплексе палеоэкологического изучения не только морских, но и наземных экосистем. Базой для таких работ послужили исследования А. Longinelli (1984), который продемонстрировал линейную зависимость между соотношением стабильных изотопов кислорода в гидроксилапатите скелета млекопитающих и воде атмосферных осадков, поступающей в организм животных вместе с питьем. Последующее развитие и применение этого метода в палеореконструкциях было сфокусировано на исследовании изотопных вариаций кислорода в апатите из скелетных структур млекопитающих с большой массой тела (Arppe, Karhu, 2006, 2010; Bernard et al., 2009; Fa-bre et al., 2011; Tutken et al., 2007; Ukkonen et al., 2011), и лишь небольшая часть работ была основана на использовании таких мелких млекопитающих, как мышевидные грызуны (Navarro et al.,
2004; Héran et al., 2010). Несмотря на то, что такие характеристики грызунов, как относительная многочисленность, высокая чувствительность к климатическим изменениям, оседлый образ жизни и мигрирование на небольшие расстояния, обусловливают их преимущества перед крупными млекопитающими, значительные затруднения интерпретации данных, связанные со сложным взаимоотношением между изотопным составом кислорода воды в теле мелких млекопитающих и климатическими, экологическими и физиологическими параметрами (Grimes et al., 2008), ограничивают широкое использование изотопного анализа ископаемых скелетных остатков мелких грызунов в палеореконструкциях.
В ряде работ (Longinelli et al., 2003; Luz, Kolod-ny, 1985; Navarro et al., 2004; Royer et al., 2013) были предложены уравнения линейной зависимости между изотопным составом кислорода фосфатной группы гидроксилапатита скелетных структур грызунов и метеорной воды в целях последующего применения их для палеотемпера-турных реконструкций. Значения коэффициентов этих уравнений существенно различаются, что может приводить к большим расхождениям
Изотопный состав кислорода и углерода карбонатной группы гидроксилапатита в резцах грызунов, отловленных в разных районах Урала, и среднемесячные температуры воздуха
Район отлова Дата отлова Вид n S18O ± SD, %0 S13C ± SD, %0 T, °С
Полярный Урал 09- -17.09.1967 Microtus oeconomus 3 22.1 ± 1.0 -12.8 ± 0.4 8.0
Средний Урал 14- -15.07.1977 M. oeconomus 3 25.7 ± 0.3 -15.8 ± 0.3 16.9
Южный Урал 03- -05.07.1975 M. agrestis 4 30.1 ± 0.1 -13.4 ± 1.2 17.4
То же 25.04.1975 M. agrestis 1 24.9 -15.0 9.5
» 08.05.1975 M. agrestis 2 25.3 ± 0.5 -16.3 ± 0.0 9.5
» 13.05.1975 M. agrestis 1 26.9 -14.7 12.8
» 20- 22.06.1975 M. arvalis 4 30.3 ± 0.2 -14.7 ± 0.8 17.4
» 09.08.1975 Clethrionomys glareolus 4 28.7 ± 0.4 -14.4 ± 1.1 18.7
» 22- 24.08.1977 Cl. glareolus 5 25.5 ± 0.6 -14.5 ± 0.9 14.0
» 27.06Л979 Apodemus uralensis 4 24.2 ± 0.2 -18.0 ± 0.4 11.6
» 20.07Л979 A. uralensis 1 23.9 -17.2 18.1
» 29- -30.04.1980 A. uralensis 4 22.7 ± 0.3 -16.1 ± 1.1 2.4
» 19.08.1981 Ellobius talpinus 3 21.7 ± 0.4 -14.2 ± 0.2 20.4
Южная оконечность Урала 13.04.1975 El. talpinus 3 23.4 ± 0.5 -12.8 ± 0.5 10.4
То же 23- 26.06.1974 M. oeconomus 2 27.0 ± 0.3 -13.4 ± 0.1 17.9
» 11.07.1974 M. oeconomus 1 27.2 -13.8 17.9
Примечание. n — количество экземпляров, SD — стандартное отклонение.
оценок палеотемпературных условий прошлого. Например, значение коэффициента пропорциональности, равное 1.14, было получено
A. Longinelli с соавт. (2003) на основе анализа 8 костной и зубной ткани у грызунов трех видов (Pitymus spv Microtus arvalis и Arvicola terrestris);
B. Luz и Y. Kolodny (1985) получили значение 0.49 на основе измерения 8 у лабораторных крыс, выращенных в контролируемых условиях; значение 0.57 получено N. Navarro с соавт. (2004) на основе изотопных исследований зубной ткани в резцах и молярах животных, принадлежащих Lemmus lem-mus и 7 видам рода Microtus; значение 1.21 получено А. Royer с соавт. (2013) на основе измерения 8 в резцах и молярах грызунов 11 видов Muroidea.
Эти данные явно свидетельствуют о том, что существует большой разброс в оценках коэффициентов пропорциональности между изотопным
составом кислорода гидроксилапатита скелетных структур грызунов и метеорной водой. Данные, приведенные в упомянутых выше работах, не позволяют однозначно установить причины таких различий. Есть основания предположить, что в качестве причин выступают особенности формирования изотопного состава воды в теле мелких грызунов, которые могут иметь специфику у разных таксонов видового или родового уровня. Проверке обоснованности такого предположения и посвящена настоящая работа.
Мы попытались выявить вариации соотношений изотопов кислорода и углерода в резцах шести видов современных мелких грызунов в зависимости от климатических и экологических параметров среды их обитания и на основе полученных данных оценить эффект видоспецифичности на отно-
518O (%0, VSMOW) 32
28
24
20
19
17
15 -13
513C (%0, VPDB)
Рис. 1. Средние значения 518О и 513С в резцах шести видов грызунов.
1 — малая лесная мышь; 2 — полевка-экономка (Средний +Южный Урал); 3 — рыжая полевка; 4 — темная полевка; 5 — обыкновенная полевка; 6 — слепушонка;
7 — полевка-экономка (Полярный Урал). Линиями
показаны стандартные отклонения 518О и 513С.
шение между изотопным составом кислорода зубов и климатическими параметрами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили резцы, извлеченные из нижних челюстей грызунов, представленных пятью видами подсемейства по-левковых (МкгоНпае): полевка-экономка (М1сто-Ш оесоиошыз), темная полевка (М. agrestis), обыкновенная полевка (М. агуаШ), рыжая полевка
(Clethrionomys glareolus), слепушонка обыкновенная (БИоЫш talpinus), и одним видом семейства мышиные (Мийёае) — малая лесная мышь (Аро-demus uralensis). Животные были отловлены в разных широтных районах Урала — от полярного круга (67° с.ш.) до южной оконечности хребта у границы с Казахстаном (52° с.ш.), но в пределах относительно узкой полосы по долготе (от 58° до 66° в.д.) (см. таблицу). В работе использованы резцы экономок из трех мест их обитания: 3 экз. с Полярного Урала близ г. Лабытнанги (66°40' с.ш., 66 °20' в.д.); 3 экз. со Среднего Урала — Шалин-ский район Свердловской обл. (57°06' с.ш., 59° 10' в.д.); 3 экз. с южной оконечности Урала близ пос. Кашкук Оренбургской обл. (51°28' с.ш., 57°16' в.д.). На Южном Урале в Ильменском государственном заповеднике (Челябинская обл.) были отловлены 8 экз. темной полевки, 4 экз. обыкновенной полевки и 14 экз. рыжей полевки (близ оз. Б. Ишкуль, 53°17' с.ш., 60°15' в.д.); 9 экз. малой лесной мыши отловлены в одной точке на
берегу оз. Б. Ишкуль. Отловы слепушонок проведены в двух точках: 3 экз. в Оренбургской обл., пос. Кашкук и 3 экз. в Челябинской обл., в районе оз. Шугуняк (55°37' с.ш., 6°34' в.д.).
Резцы из нижних челюстей отловленных экземпляров использованы для определения изотопного состава кислорода и углерода в карбонатной группе гидроксилапатита (818Окарб и 813С). Резцы были истерты целиком до пудры в агатовой ступке. Подготовка образцов к масс-спектромет-рическому анализу проведена с применением высоковакуумной системы для разложения карбонатов в фосфорной кислоте (Velivetskaya et al., 2009). Анализируемые пробы весом 0.9-1.2 мг использованы для проведения реакции со 105%-ной фосфорной кислотой при температуре 95°C в течение 5-8 мин для выделения СО2 из карбонатной группы гидроксилапатита. Выделившийся СО2 очищали на криогенных ловушках и хрома-тографической колонке. Изотопный состав углерода и кислорода определяли на изотопном масс-спектрометре MAT 253 (Thermo Fisher Scientific, Germany) в режиме постоянного потока гелия относительно лабораторного стандарта, калиброванного по международным стандартам NBS-18, NBS-19 и IAEA-CO-8. Правильность результатов изотопных анализов контролировали по лабораторному стандарту карбоната, образцы которого анализировали в каждой серии вместе с рабочими образцами. Результаты измерений изотопного состава кислорода и углерода представлены в общепринятой форме: 8 = (^образец/^стандарг - 1) Х 1000,
где ^образец и ^стандарт - Это отношение 18O/16O или
13С/12С в образце и стандарте соответственно. Результаты измерений 818Окарб и 813С выражены в промилле (%) по отношению к международным стандартам VSMOW и VPDB соответственно. Погрешность определения величин 818Окарб и 813С (1а) составляла 0.05% для лабораторного стандарта и 0.1% - для образцов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В таблице приведены средние значения 818Окарб и 813С в выборках из животных, относящихся к одному виду и отловленных в одном районе в один и тот же сезон. Дан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.