МИКРОБИОЛОГИЯ, 2010, том 79, № 5, с. 579-594
= ОБЗОР =
УДК 579.68(268.45)
ВЛИЯНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА И МИКРООРГАНИЗМОВ НА ФОРМИРОВАНИЕ ИЗОТОПНОГО СОСТАВА УГЛЕРОДА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА МОРЕЙ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ © 2010 г. М. В. Иванов*, А. Ю. Леин**, А. С. Саввичев*, 1
*Учреждение Российской академии наук Институт микробиологии им. С.Н. Виноградского РАН, Москва **Учреждение Российской академии наук Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва
Поступила в редакцию 12.11.2009 г.
В серии морских экспедиционных исследований, начатых в 1993 году, изучен изотопный состав углерода взвешенного органического вещества (ИСУ ВОВ) и изотопный состав углерода органического вещества донных осадков (ИСУ ОВ) Белого, Карского, Чукотского и Баренцева морей российской Арктики. Показано, что ИСУ ВОВ и ИСУ ОВ для каждого из морей, в первую очередь, зависит от соотношения количества ОВ, продуцируемого в водоеме, и количества ОВ терригенного происхождения. В Белом море, где величина первичной продукции (ПП) превышает величину ежегодного поступления терригенного ОВ в 5.3 раза, величина 813С углерода ВОВ равна —29.1%о, а в Чукотском море, где величина ПП превышает поставку терригенного ОВ более чем в 300 раз, величина 813С углерода ВОВ равна —21.8%о. Как показано на примерах Баренцева и Чукотского морей, заметное влияние на формирование ИСУ ВОВ оказывает взвесь, приносимая течениями из соседних морей. Впервые доказано, что ИСУ ОВ донных осадков во всех изученных морях отличается от ИСУ ВОВ, являющегося основным компонентом органического углерода осадков во всех шельфовых морях. Это происходит за счет продукции дополнительного количества ОВ микробной биомассы, образующейся при ассимиляции СО2 на окислительно-восстановительном барьере на границе вода—донные осадки или в придонных водах.
Ключевые слова: изотопный состав углерода, взвешенное органическое вещество, Арктические моря, микробные процессы фиксации СО2, вторичная продукция микробной биомассы.
Изотопный и молекулярный состав углерода взвешенного органического вещества (ВОВ) и органического вещества (ОВ) донных осадков морских бассейнов формируется за счет ОВ, поступающего с континентов в составе речного стока и аэрозолей (аллохтонное ОВ), и ОВ, синтезируемого морскими организмами в самом море (автохтонное ОВ). Изотопный состав аллохтонного ОВ, выраженный величиной 513С, %е, варьирует в широком диапазоне значений 513С от —12 до —30% и зависит от биохимических особенностей фотосинтеза наземных растений (С3 или С4 тип фотосинтеза), доли почвенного и торфяного ОВ и ряда других причин [1, 2].
Автохтонное ОВ, основную часть которого составляет биомасса фитопланктона, осуществляющего С3 фотосинтез, имеет существенно иной интервал значений 513С от—16 до —23%. Поэтому в открытом океане, где в составе ОВ преобладает автохтонное ОВ, изотопный состав углерода органического вещества (ИСУ ОВ) обычно тяжелее величины 513С = —25%, а в прибрежных водах и осадках ОВ обеднено изотопом 13С до величины легче, чем -25% [2].
1 Адресат для корреспонденции: (e-mail: savvichev@mail.ru).
Состав ОВ донных осадков формируется из ВОВ, оседающего из водной толщи. При этом обычно полагают, что изотопный состав ОВ осадков наследует изотопный состав ВОВ [2], поэтому изучение величины 513С ВОВ проводится значительно реже, чем исследование ИСУ ОВ донных осадков. Это положение хорошо иллюстрируется материалами по шель-фовым морям Арктического бассейна. Изотопный состав ИСУ ОВ донных осадков этого региона начал исследоваться американскими и канадскими геохимиками в восьмидесятых годах прошлого века [3]. В 90-х годах прошлого века, когда зарубежные исследователи получили возможность работать в российской Арктике, были выполнены сотни анализов ОВ донных осадков Чукотского, Карского, ВосточноСибирского морей и моря Лаптевых [4—8].
В то же время ни одного анализа ИСУ ВОВ сделано не было. И лишь в экспедиции 49 рейса НИС "Дмитрий Менделеев" (сентябрь—октябрь 1993 г.) в Карское море сотрудниками нашего биогеохимического отряда были отобраны пробы осадков и взвеси, при анализах которых было показано, что величины 513С углерода ВОВ и углерода ОВ донных осадков отнюдь не идентичны [9]. Из этих данных следовало, что, либо в процессе транспортировки взвеси в водной толще, либо на границе вода-оса-
Таблица 1. Изотопный состав (813С, %е) и содержание органического углерода (Сорг, %) во взвеси из разных горизонтов водной толщи и наилка Белого моря
Станция, № 6042, 61 м № 6049, 80 м № 6056, 133 м № 6058, 300 м № 6066, 264м Средние данные
глубина, м С ^орг 513С С орг 513С С орг 513С С орг 513С С орг 513С С орг 513С
*Поверхностная вода - -29.3 0.49 -29.2 0.65 -28.6 - —28.6 — — 0.57 —28.9
Придонная вода (1—2 м от осадков) 0.37 -29.0 0.44 -28.0 0.19 -29.0 — —30.5 — — 0.33 —29.1
Наддонная вода (8—10 см от осадков) 1.27 -27.7 1.90 -27.7 - -27.4 1.08 —28.4 2.84 —27.3 1.77 —27.7
Наилок 1.65 -26.6 1.78 -25.8 1.60 -25.4 1.73 —25.8 1.69 —25.8 1.65 —25.9
Примечание. * Пробы 1 и 2 отобраны батометром, пробы 3 и 4 — трубкой Неймисто.
док ИСУ ОВ изменяется, возможно, при участии микроорганизмов.
Этот вывод получил свое подтверждение при изучении ИСУ ВОВ Черного моря и меромиктиче-ского озера Могильное (о. Кильдин, Баренцево море). На окислительно-восстановительном барьере в хемоклине этих водоемов, населенных автотрофны-ми микроорганизмами, были обнаружены существенные изменения ИСУ ВОВ, обусловленные новообразованным ОВ микробного происхождения [10, 11].
Задачей обзора является анализ эмпирического материала, связанного с оценкой влияния фитопланктона и микроорганизмов на формирование изотопного состава углерода ВОВ и ОВ донных осадков шельфовых морей российской Арктики.
Образцы донных осадков и взвеси собирались в период с 1993 г. по 2007 г. в экспедициях, организованных Институтом океанологии им. П.П. Ширшова РАН на Белое, Баренцево и Карское моря в конце лета—начале осени, а также в экспедиции в Чукотское море по российско-американскому проекту RUSALCA. Все исследованные моря, за исключением Белого, располагаются на материковой отмели Северного Ледовитого океана, с глубинами менее 100 м, севернее Полярного круга, что обусловливает продолжительный ледовый период и низкие температуры воды и воздуха даже в летнее время. Речной сток, поставляющий в море биогенные элементы и терригенную взвесь, варьирует более чем в 10 раз — от 3.1% объема речного стока от общего объема морской воды в Белом море до 0.18% в Чукотском море [12].
Пробы воды отбирали батометрами зондирующего комплекса Rosette. Пробы донных осадков — прямоточными геологическими трубками, дно-черпателями и трубкой Неймисто. В отобранных пробах воды анализировались основные физико-химические характеристики (pH, Eh, соленость, щелочность, содержание растворенного кислорода и метана). Охарактеризована также общая численность микроорганизмов, учитываемых прямым счетом на мембранных фильтрах. В пробах донных от-
ложений анализировался химический состав иловых вод, содержание метана и органического углерода. Были исследованы также скорости микробных процессов метанобразования, метанокисле-ния, темновой фиксации СО2 и сульфатредукции с использованием радиоактивномеченых соединений углерода и серы. Подробное описание методов и результатов микробиологических и биогеохимических исследований содержится в наших опубликованных работах [9, 13—23].
В этих же работах описана методика подготовки образцов органического вещества донных осадков и взвеси для получения информации об изотопном составе углерода. Измерение величины 513С, %% проводилось на масс-спектрометрах "МИ-1305" (Украина) и "Delta Plus" (Германия).
ИЗОТОПНЫЙ СОСТАВ УГЛЕРОДА ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА МОРЕЙ АРКТИКИ
Белое море
Расположение станций отбора проб и величины 513С ВОВ приведены на рис. 1, из которого следует, что все пробы взвеси из поверхностного горизонта водной толщи и из придонной воды имеют близкий ИСУ — от —28.1% до —30.5% при среднем значении —29.1%. Следовательно, основным компонентом углерода ВОВ является терригенное ОВ, приносимое речным стоком реки Северная Двина. Отсутствие заметных изменений ИСУ ВОВ по вертикальному разрезу водной толщи, мощность которой меняется от 36 м в Двинском заливе (ст. 6046) до 300 м в центральном Бассейне (ст. 6058) позволяет утверждать, что микрофлора водной толщи Белого моря не оказывает заметного влияния на ИСУ ВОВ.
Совершенно другая картина наблюдается на границе водной толщи и донных осадков. Как следует из данных, приведенных в табл. 1, на границе придонных вод и самого верхнего горизонта осадков — наилка, отбираемого только трубкой Неймисто, происходит заметное утяжеление изотопного соста-
°с.ш.
Рис. 1. Изотопный состав (величина 513С, %% органического углерода морской взвеси Белого моря. Цифры без скобок — взвесь из поверхностных горизонтов водной толщи; цифры в скобках — взвесь из придонных горизонтов водной толщи, отобранные батометрами; [нд] — нет данных.
ва ОВ — от —29.1%о в водной толще до —27.7%о в наддонной воде и —25.7% в верхнем горизонте осадка. Интересно отметить, что средняя величина 513С органического углерода (15 проб) верхнеголо-ценовых осадков Белого моря равняется —25.85% [21] и практически совпадает с величиной 513С ОВ современных осадков. Это свидетельствует о стабильном режиме осадкообразования и идентичности механизмов формирования ИСУ осадков моря в течение всего верхнего голоцена. Заметное изменение ИСУ ОВ донных осадков происходит лишь в более древних озерных осадках, где средняя величина 513С = —30.33% [21].
Мы полагаем, что изменение ИСУ ОВ на геохимическом барьере вода—осадки происходит в результате развития хемоавтотрофных микроорганизмов, наращивающих свою биомассу путем фиксации СО2 за счет энергии окислительного метаболизма, с использованием восстановленных соединений, образующихся при анаэробном распаде ОВ осадков. Как следует из данных, приведенных в табл. 2, такие восстановленные соединения как
метан мигрируют из глубины осадков к границе вода—осадок. В той же таблице показано увеличение скорости микробного окис
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.