ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 4, с. 5-17
УДК 612.821
ВЛИЯНИЕ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ СИСТЕМ МОЗГА НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРОГРАММИРОВАНИЯ, ИЗБИРАТЕЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ И КОНТРОЛЯ
КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ДЕТЕЙ. СООБЩЕНИЕ I. НЕЙРОПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ И ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОЗРАСТНЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ РЕГУЛЯТОРНЫХ ФУНКЦИЙ МОЗГА В ПЕРИОД ОТ 9 ДО 12 ЛЕТ
© 2015 г. О. А. Семенова1, Р. И. Мачинская1, Д. И. Ломакин2
1ФГБНУИнститут возрастной физиологии РАО, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова E-mail: regina_home@inbox.ru Поступила в редакцию 26.01.2015 г.
Был проведен комплексный нейропсихологический и электроэнцефалографический анализ возрастных преобразований регуляторных функций мозга у детей с типичным развитием в период от 9 до 12 лет. В исследовании приняли участие 107 детей без трудностей обучения и отклонений в поведении, которые были разделены на три последовательные возрастные группы (9—10, 10—11 и 11— 12 лет). Нейропсихологическое обследование выявило нелинейные возрастные преобразования различных компонентов управляющих функций мозга. При сравнении детей 9—10 и 10—11 лет в старшей группе отмечены значимые прогрессивные изменения функций программирования, возможностей преодоления импульсивных реакций и восприятия социально значимой информации. В то же время в этой группе обнаружены более высокие показатели трудностей произвольной избирательной регуляции действий, а именно трудности переключения с одного элемента программы на другой и удержания усвоенной последовательности действий, а также некоторое снижение мотивации к выполнению когнитивных заданий. У детей 11—12 лет по сравнению с детьми 10—11 лет трудности избирательной регуляции действий при выполнении когнитивных заданий выражены меньше, тогда как импульсивность в поведении наблюдается чаще. Дети старшей группы демонстрируют более высокий уровень мотивации при выполнении заданий. При анализе фоновой электрической активности мозга возрастные различия обнаружены для ЭЭГ-паттернов фронто-та-ламического и гипоталамического происхождения. Частота встречаемости этих двух типов изменений электрической активности мозга была значимо выше у детей 10—11 лет по сравнению с детьми 9—10 лет. Между двумя старшими возрастными группами значимых различий не обнаружено.
Ключевые слова: дети 9—12 лет, нейропсихология, электроэнцефалография, управляющие функции, регуляторные структуры мозга, онтогенез.
Б01: 10.7868/80131164615040128
Период от 9 до 12 лет является промежуточным между детством и подростковым возрастом. В принятой периодизации развития человека [1] период, предшествующий пубертату, назван предподростковым (рггайо^сепее), что подчеркивает его переходный характер. В это время наблюдается ряд существенных позитивных изменений в развитии мозга [2—6], высших психических функций [7, 8] и личности ребенка [9]. Вместе с тем, происходит активация гипоталамо-гипофизарной системы и временное нарушение
баланса между различными регуляторными процессами в организме, что сказывается на эффективности познавательной деятельности и возможностях ее произвольной организации, а также на социальном поведении [9]. В связи с тем, что многие, как позитивные, так и негативные психологические изменения подросткового возраста касаются возможностей регуляции поведения и эмоций, особый интерес представляют изменения в этот возрастной период различных регуляторных компонентов познавательной
деятельности и, в частности, функций программирования, регуляции и контроля — управляющих (executive) функций.
По данным работы [8], управляющие функции (УФ) интенсивно формируются в период от 7 до 11 лет. В то же время, отдельные компоненты УФ имеют своеобразные траектории развития с критическими переходами на более ранних или поздних этапах онтогенеза, что, по-видимому, является причиной отсутствия точных возрастных границ их формирования.
Так, согласно данным одних авторов [10], развитие тормозного контроля (контроля импульсивных реакций) происходит наиболее интенсивно в период от 6 до 8 лет и завершается к 10—12 годам. Другие авторы [9] утверждают, что прогрессивные изменения этого компонента УФ продолжаются вплоть до взрослого возраста. В исследовании [11] даже продемонстрировано ослабление возможностей сдерживания импульсивных реакций у подростков при реагировании на зрительные стимулы, но только в тех ситуациях, когда стимул является эмоционально привлекательным, а если в качестве стимулов выступают нейтральные изображения, напротив, отмечается постепенное улучшение этого компонента УФ. Повышенная эмоциональная реактивность подростков в исследовании [9] объясняется интенсивным созреванием лимбической системы на фоне относительной слабости префронтальных управляющих механизмов.
Вторым компонентом УФ, активно обсуждаемым в связи с предподростковым и подростковым периодами онтогенеза, является планирование (способность выработки стратегии деятельности). При принятии решений дети предподросткового возраста чаще ориентируются на оценку последствий своих действий в ближайшей, а не долгосрочной перспективе. Так, в исследовании [12] дети должны были выбрать наиболее эффективную стратегию действий в условиях конфликта краткосрочной и долгосрочной перспективы, когда стратегия мгновенного большого выигрыша сулила в дальнейшем проигрыш, и наоборот. Авторы пришли к выводу, что вплоть до 12-летнего возраста способность предвидеть долгосрочные последствия своих действий остается незрелой. Дети 7—12 лет, как и пациенты с поражением вентромедиальной префронталь-ной коры (ПФК), выбирали стратегию, сулящую мгновенный ощутимый результат.
Система отслеживания и контроля ошибок также претерпевает изменения в течение предподросткового и подросткового возраста. Е.А. Crone и соавт. [13], анализируя вегетативные показатели реакции на совершение ошибки, показали, что дети 8—10 лет, в отличие от подростков 12—14 и 16—18 лет, хотя и способны к анализу
обратной связи, но демонстрируют незрелость системы контроля.
Имеются данные о снижении в подростковом возрасте объема рабочей памяти по сравнению со взрослыми и детьми младшего школьного возраста [14], что связывается авторами исследования с особенностями взаимодействия глубинных регу-ляторных структур и лобных отделов коры головного мозга в начале полового созревания.
Нейроморфологические исследования [3—6, 15] выявили важные прогрессивные изменения локальных нейронных сетей и самих нейронов лобной коры в предподростковом возрасте: обнаружено интенсивное формирование горизонтальных нейронных группировок, снижение плотности синапсов и увеличение размеров пирамидных нейронов. Важная особенность созревания лобной коры — разная возрастная динамика структурных изменений в различных префрон-тальных зонах, причем поля лобного полюса и дорзолатеральной поверхности, участвующие в обеспечении наиболее сложных управляющих функций, а также речевые моторные области, созревают дольше других зон [16].
Прогрессивные возрастные изменения внутренней структуры корковых зон неразрывно связаны с созреванием проводящих путей по мере формирования миелиновой оболочки корково-корковых и корково-подкорковых аксонов [17— 19]. Созревание связей лобной коры с другими корковыми зонами и подкорковыми структурами прослеживается вплоть до взрослого возраста и составляет морфологическую основу объединения мозговых структур и формирования мозговых механизмов управляющих функций [18]. Так, показано [19], что значимые возрастные изменения связей таламуса и лобной коры отмечаются в период от 8 до 17 лет, причем в левом полушарии эти связи более "мощные", чем в правом. Мор-фометрические данные свидетельствуют о прогрессивном созревании связей лобной коры с другими структурами мозга в предподростковом и подростковом возрасте. Эти данные согласуются с результатами исследования функционального взаимодействия различных корковых зон и та-ламических ядер, которое оценивалось на основе анализа согласованности во времени изменений метаболических процессов в состоянии спокойного бодрствования у детей 7—9 лет, подростков 11—16 лет и взрослых 19—32 лет [20]. В этом исследовании обнаружено постепенное увеличение степени функционального взаимодействия между корой и таламусом с возрастом, причем значимое взаимодействие между медиодорзальным (МД) ядром таламуса и ПФК выявлено только в группе взрослых испытуемых. Длительное созревание характерно и для связей ПФК с миндалиной: у детей 7—9 лет, по сравнению с молодыми
взрослыми 19—22 лет, отмечены более низкие показатели функционального взаимодействия миндалины со структурами лимбической системы и вентромедиальными зонами ПФК [21].
Благодаря развитию неинвазивных методов нейроморфометрии было обнаружено, что не только фронтальные корковые зоны и проводящие пути, но и подкорковые структуры, входящие в управляющие системы мозга, длительно созревают в онтогенезе. Так, согласно данным диффузионно-тензорных магнитно-резонансно томографических (МРТ) исследований [18], возрастные морфологические преобразования в МД ядре таламуса, хвостатом ядре, бледном шаре и миндалине наиболее выражены в 8—10 лет и продолжаются в течение всего подросткового и юношеского возраста.
Помимо прогрессивных преобразований со стороны мозговых систем, связанных с реализацией произвольного контроля, подростковый период характеризуется интенсивными изменениями в состоянии лимбической системы мозга, участвующей в обеспечении мотивационно-эмо-циональной регуляции деятельности.
Согласно данным работы [9], изменения активности структур лимбической системы (в частности, миндалины и прилежащего ядра), происходящие в период начала полового созревания, лежат в основе таких особенностей поведения как склонность к риску, пренебрежение социальными нормами и т.д. Исследования (в качестве обзора см. [9]) показывают, что критическую роль во взаимодействии между префронтальной корой, прилежащим ядром и миндалиной играет дофамин. В течение подросткового возраста наблюдается всплеск экспрессии дофамина. Дофаминовые проекции в префронтальную кору развиваютс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.