ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2009, том 425, № 3, с. 422-425
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 598.2:576.895.1+591.111.1
ВЛИЯНИЕ ГЕЛЬМИНТНОЙ ИНВАЗИИ НА ПИЩЕВАРИТЕЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ МОЕВОК (И^А ТШБАСТУЬА) ИЗ РАЗНЫХ ВОЗРАСТНЫХ ГРУПП
© 2009 г. М. М. Куклина, В. В. Куклин, А. В. Ежов
Представлено академиком Г.Г. Матишовым 04.06.2008 г. Поступило 16.06.2008 г.
Гельминты, паразитирующие в желудочно-кишечном тракте позвоночных животных, часто вызывают изменения в обмене веществ организма хозяина. Паразиты не только активно питаются за счет хозяев, провоцируя эффект "отнятия пищи", но и вынуждены противостоять воздействию ферментов пищеварительного тракта. При этом, как правило, гельминты продуцируют и выделяют ряд химических веществ, ингибирующих ферменты слизистой кишечника хозяина, а также "маскирующих" наличие паразита за счет белковой мимикрии [1, 2]. Степень негативного воздействия гельминтов на процессы пищеварения определяется главным образом систематическим статусом паразита, интенсивностью инвазии, общим состоянием организма хозяина и его возрастом.
Изменение протеолитической активности ферментов кишечника позвоночных животных при гельминтозах неоднократно отмечалось в исследованиях на рыбах и мелких млекопитающих [2-6]. Сведения по этой проблематике, касающиеся птиц и их паразитов, крайне скудны [7, 8]. Между тем изучение этих процессов у птиц представляет особый интерес, так как для них характерен высокий уровень энергетического обмена, более интенсивное (по сравнению с другими позвоночными) потребление пищи на единицу массы тела и значительная двигательная активность. Соответственно и влияние кишечных гельминтов на пищеварительную активность у птиц может иметь свои особенности.
Целью настоящей работы было определить характер воздействия гельминтов разных видов на активность пищеварительных ферментов в желудочно-кишечном тракте моевок (Швва Мёас-
tyla), гнездящихся на побережье Восточного Мур-мана.
Для выполнения исследований в июле 2007 г. на Гавриловских островах (Кандалакшский государственный природный заповедник) было отловлено 10 взрослых моевок и 8 птенцов 2-3-не-дельного возраста. Проведено гельминтологическое обследование птиц по стандартным паразитологическим методикам, определены видовая принадлежность обнаруженных гельминтов и количественные показатели инвазии, а также активность ферментов в слизистой оболочке тех фрагментов кишечника, где были найдены паразиты. Основное внимание уделено определению протеолитической активности, общей амилоли-тической активности (ОАА), активностей альфа-амилазы, кислой и щелочной фосфатаз [9, 10]. Значения ферментативных параметров у птиц, свободных от заражения, использовались в качестве контроля. Кроме того, по результатам обследования содержимого желудков птиц был определен их пищевой рацион в районе проведения исследований.
По данным паразитологических вскрытий у моевок на Гавриловских островах зарегистрировано 13 видов гельминтов: 5 трематод, 5 цестод и 3 нематод. Видовой состав гельминтофауны моевок и значения количественных показателей заражения (экстенсивности инвазии - ЭИ, индекса обилия - ИО) представлены в табл. 1. В пищевом рационе птиц доминировали рыбы: сельдь Clupea harengus (ее относительная встречаемость в желудках составила 66.7%) и молодь трески Gadus morhua (33.3%).
Характер инвазии взрослых птиц и птенцов имел ряд отличий. У взрослых моевок паразитировали гельминты, циркуляция которых проходит как в морских (трематоды Cryptocotyle lingua, C. concavum, Microphallus sp., цестоды Tetrabothri-us cylindraceus, Alcataenia larina, A. dominicana, нематоды Anisakis simplex s. lato), так и в пресноводных экосистемах (трематоды Diplostomum indis-
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра Российской Академии наук
ВЛИЯНИЕ ГЕЛЬМИНТНОИ ИНВАЗИИ Таблица 1. Видовой состав гельминтофауны и показатели зараженности моевки
Вид паразита Общие Взрослые Птенцы
ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз.
Trematoda
Cryptocotyle lingua 77.8 19.1 60.0 22.7 100 14.6
Cryptocotyle concavum 83.3 43.3 70.0 30.3 100 59.6
Diplostomum indistinctum 11.1 0.4 20.0 0.8 - -
Mesorhis pseudoechinatus 16.7 1.6 30.0 2.8 - -
Microphallus sp. (гр. "pygmaeus") 16.7 0.4 10.0 0.5 25.0 0.25
Alcataenia dominicana Alcataenia larina Tetrabothrius cylindraceus Tetrabothrius immerinus Diphyllobothrium sp.
16.7 22.2 33.3 22.2 5.6
Cestoda 0.8 0.6 3.7 3.0 0.06 Nematoda
20.0 40.0 50.0
1.3 1.1
6.6
12.5
12.5 50.0 12.5
0.1
0.1 6.8 0.1
Paracuaria adunca 16.7 0.2 30.0 0.4 - -
Anisakis simplex s. lato 27.8 0.6 10.0 0.1 50.0 1.1
Таблица 2. Активность ферментов желудочно-кишечного тракта взрослой моевки в зависимости от заражения цестодами
Признак Контроль Тетработриидная инвазия Дилепидидная инвазия
Альфа-амилаза, мг/г ■ мин 52.3 ± 1.4 27.7 ± 2.1* 34.3 ± 1.9
Кислая фосфатаза, ммоль/л 4.0 ± 0.07 3.4 ± 0.23 3.0 ± 0.07
Щелочная фосфатаза, ммоль/л 16.6 ± 1.3 14.8 ± 1.2 13.8 ± 1.0
Протеолитическая активность, ммоль/г ■ мин 0.75 ± 0.05 0.46 ± 0.05* 0.79 ± 0.04
Общая амилолитическая активность, ммоль/г ■ мин 1.35 ± 0.16 1.12 ± 0.12 1.15 ± 0.05
Коэффициент К/П 1.8 2.4 1.5
* Различия достоверны относительно показателей контроля (p < 0.05).
tinctum, Mesorchis pseudoechinatus, нематоды Paracuaria adunca). У гнездовых птенцов гельминты пресноводного комплекса зарегистрированы не были, за исключением цестод Diphyllobotrium sp.
При проведении биохимических исследований основное внимание уделялось изучению влияния ленточных червей на функции пищеварительной системы хозяев. Ранее было показано, что воздействие трематод и нематод на организм окончательного хозяина (по сравнению с цестодами) слабо выражено, так как трематоды имеют небольшие размеры, а нематоды локализуются главным образом в полости желудка или под его кутикулой.
По результатам определения активности ферментов, участвующих на начальных этапах пищеварения, было установлено, что при паразитиро-
вании цестод T. cylindraceus у взрослых моевок снижались активности протеолитическая (на 38.7%) и альфа-амилазы (на 47.0%) по сравнению с контролем (p < 0.05) (табл. 2). Уменьшение общей амилолитической активности при тетрабо-триидной инвазии было незначительным. У птенцов, зараженных другим представителем цестод сем. Tetrabothriidae - T. immerinus - наблюдалось снижение активностей протеолитической (на 31.4%) и щелочной фосфатазы (на 29.6%), а ОАА была увеличена на 33.3% по сравнению с птенцами, свободными от инвазии (p < 0. 05) (табл. 3).
В то же время у взрослых моевок, инвазирован-ных цестодами сем. Dilepididae - A. larina и A. dominicana - заметных изменений в активности пищеварительных ферментов выявлено не было (табл. 2). Отмечено лишь незначительное снижение ОАА и
424
КУКЛИНА и др.
Таблица 3. Активность ферментов желудочно-кишечного тракта птенцов моевки в зависимости от заражения цестодами
Признак Контроль Тетработриидная инвазия Дифиллоботриид-ная инвазия
Альфа-амилаза, мг/г ■ мин 54.8 + 1.4 68.1 + 1.9 59.7 + 2.1
Кислая фосфатаза, ммоль/л 4.2 + G.G7 5.5 + G.2 5.4 + G.3
Щелочная фосфатаза, ммоль/л 25.G + 1.3 17.6 + G.9* 14.1 + 1.G*
Протеолитическая активность, ммоль/г ■ мин 1G.5 + G.6 7.2 + G.6* 5.4 + G.4*
Общая амилолитическая активность, ммоль/г ■ мин 2.4 + G.2 3.2 + G.2* 2.4 + G.1
Коэффициент К/П G.23 G.44 G.44
* Различия достоверны относительно показателей контроля (p < 0.05).
активности альфа-амилазы по сравнению с контрольными значениями, но эти отличия не были статистически достоверны. Провести аналогичные измерения у птенцов не представилось возможным, поскольку только у одной птицы был обнаружен сколекс A. dominicana без стробилы (табл. 1).
У одного из птенцов моевки обнаружен крупный неполовозрелый представитель сем. Diphyl-lobotriidae (табл. 1). Значения ОАА у этой птицы не отличались от контрольных значений, но про-теолитическая активность и активность щелочной фосфатазы были сниженными на 48.6 и 43.6% соответственно (табл. 3).
Соотношение активности карбогидраз к активности протеаз (коэффициент К/П) показало, что коэффициент увеличивался как у взрослых птиц, зараженных тетработриидами (в 1.3 раза), так и у инвазированных тетработриидами и ди-филлоботриидами птенцов (в 1.9 раза) (табл. 2, 3).
Таким образом, в результате исследования показано, что активность пищеварительных ферментов в слизистой кишечника взрослых моевок и птенцов снижалась при заражении цестодами сем. Tetrabothriidae (T. cylindraceus, T. immerinus) и при инвазии птенцов дифиллоботриидами. Заражение ленточными червями сем. Tetrabothriidae и сем. Diphyllobotriidae значительнее, чем сем. Dile-pididae, сказывалось на активности пищеварительных ферментов, причем с возрастом птиц это влияние усиливалось. По-видимому, активная жизнедеятельность паразитов влияет на процессы пищеварения хозяина, и таким образом заражение гельминтами понижает эффективность питания.
Раннее [3-5] было показано, что инвазия цестодами Bothriocephalus acheilognathi, Caryophyl-laeus laticeps, Triaenophorus nodulosus и Eubothrium rugosum, паразитирующих в желудочно-кишечном тракте рыб, приводит к снижению протеолитической и общей амилолитической активностей слизистой оболочки хозяина. В организме окон-
чательного хозяина цестодам необходимо не только противостоять активному действию пищеварительных ферментов хозяина, но и активно питаться для достижения половой зрелости. Показано [6, 7], что питание ленточных червей происходит как с помощью собственных, так и адсорбированных из кишечника хозяина ферментов. Именно поэтому уменьшается активность протеаз в желудочно-кишечном тракте инвазированных взрослых моевок и птенцов. К тому же паразиты могут получать преимущества за счет эффективности работы транспортных систем нутриентов, превосходящих абсорбционные системы хозяина [3, 4].
Обнаруженные различия в степени влияния различных видов цестод на процессы пищеварения у моевок, по-видимому, вызваны не только физиологическими, но также экологическими и эволюционными причинами. Нарушения пищеварения у птиц, инвазированных цестодами сем. Те1-гаЪ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.