УДК 597.554.3.591.185.31
ВЛИЯНИЕ ГОЛОДАНИЯ НА ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ПОВЕДЕНИЕ ТЕСТИРОВАНИЯ ПИЩЕВЫХ ОБЪЕКТОВ У КАРПА CYPRINUS CARPIO © 2010 г. А. О. Касумян*, С. С. Сидоров
Московский государственный университет * E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 28.10.2009 г.
Прослежено изменение вкусовых предпочтений и поведения, связанного с тестированием искусственных агар-агаровых (2%) гранул со свободными аминокислотами (21 аминокислота, L-изоме-ры, 0.1—0.001 М), у карпа Cyprinus carpió по мере увеличения продолжительности голодания (2, 12, 18, 24, 72 и 144 ч). Выяснено, что через 2 ч после прекращения кормления до насыщения у рыб наблюдается низкая пищевая активность, и в большинстве случаев они не схватывают подаваемые гранулы. В последующем пищевая мотивация рыб быстро усиливается и к 24 ч голодания схватывается каждая из подаваемых гранул. В первые часы голодания рыбы отказываются от потребления схватываемых гранул даже с высоко привлекательными вкусовыми стимулами (экстракт хироно-мид, цистеин). К 24 ч голодания у рыб восстанавливается дифференцированное отношение к вкусовым свойствам аминокислот, из которых 4 повышают, 6 снижают, а остальные 11 не оказывают значимого влияния на потребление гранул. К 72 ч голодания на фоне продолжающегося роста абсолютного уровня потребления всех типов гранул вкусовые предпочтения изменяются слабо, однако к 144 ч голодания число детеррентных аминокислот сокращается до 1 (фенилаланин). По мере увеличения длительности голодания число повторных схватываний гранул меняется слабо, тогда как продолжительность тестирования рыбами большинства типов гранул увеличивается, причём наиболее резко в первые 24 ч. Предполагается, что снижение или полная потеря у рыб негативной реакции на вещества, исходно обладающие отталкивающими вкусовыми свойствами, может рассматриваться в качестве основного механизма, обеспечивающего расширение спектра питания и/или переход голодающих рыб на потребление новых объектов, ранее потреблявшихся лишь эпизодически или полностью избегавшихся.
Ключевые слова: хеморецепция, пищевое поведение, вкусовые предпочтения, вкусовое тестирование, голодание.
Питание рыб определяется многими факторами, определяющими состояние внешней среды и влияющими на мотивацию особи. Схватывание или игнорирование рыбами потенциальных жертв, обнаруживаемых в результате пищевого поиска, зависит и от свойств самих пищевых объектов — их размера, формы, цвета, окраски, подвижности, запаха и некоторых других (Павлов, Касумян, 1990, 1998). Жертвы, прошедшие такой сенсорный контроль, рыбой схватываются и затем потребляются или отвергаются. Каким из этих двух альтернативных сценариев завершится сложноорганизованное пищевое поведение, в значительной мере определяется вкусовыми качествами объекта, его вкусовой привлекательностью.
Вкусовые предпочтения рыб характеризуются высокой видовой специфичностью (Касумян, 1997; Ка8ишуап, э0у1п§, 2003). Насколько вариабельно отношение рыб к вкусовым качествам пищевых объектов и какие изменения внешних
условий или внутреннего состояния питающихся рыб могут модифицировать их вкусовые реакции, остаётся ещё слабо исследованным. Показано, что такой мощный абиотический фактор, как температура воды, от которого зависят многие физиологические процессы у пойкилотермных животных, оказывает слабое влияние на вкусовые предпочтения рыб (Касумян и др., 1993). Вкусовые спектры мало отличаются у особей одного и того же вида, но принадлежащих к разным популяциям и населяющих водоёмы в разных географических зонах и имеющих, в силу этого, разные трофические и иные условия существования (Касумян, Сидоров, 2005а; Ка8ишуап, М1кИа11оуа, 2005). Лишь небольшие отличия во вкусовых предпочтениях найдены у рыб, имеющих разный индивидуальный пищевой опыт или относящихся к разным поколениям (Касумян, Морси, 1997; Фокина, Касумян, 2003). Сходное отношение к вкусу различных веществ характерно для самок и самцов рыб (Николаева, Касумян, 2000).
Известно, что поведение рыб и их реакции на стимулы разной модальности в значительной мере зависят от условий питания, прежде всего от величины рациона. Недостаточная обеспеченность пищей или голодание (часто даже в течение непродолжительного периода) приводит к изменениям двигательной активности и распределения рыб, стайного и миграционного поведения, повышает агрессивность, снижает оборонительную мотивацию, влияет на восприимчивость к различным внешним раздражителям (Symons, 1968; Павлов, 1979; Gehrke, 1988; Huntigford et al., 1988; Godin, Crossman, 1994; Metcalfe et al., 1995; Dunbrack et al., 1996; Reebs, Saulnier, 1997; Krause et al., 1999; Pavlov, Kasumyan, 2000; Asaeda et al., 2001; Павлов и др., 2007). Пищевая депривация заметным образом изменяет пищевое поведение рыб: резко усиливает поисковую активность, сокращает время обнаружения добычи, повышает дистанцию и скорость атаки, сокращает время захвата и поглощения жертвы (Beukema, 1968; Dill et al., 1981; Morgan, 1988; Young et al., 1990; Croy, Hughes, 1991b; Gotceitas, Godin, 1991; Colgan, 1993; Hart, 1993; Höjesjö et al., 1999; Asaeda et al., 2001; Sass, Motta, 2002; Gill, 2003; Stoner, 2003; Priyadarshana et al., 2006). У голодных рыб быстрее формируются навыки, требуемые для успешного питания новыми, незнакомыми для них объектами (Croy, Hughes, 1991a).
Одним из важных следствий повышенной пищевой мотивации, вызванной голодом, является расширение спектра потребляемых организмов, увеличение разового рациона и скорости питания (Ware, 1972; Ивлев, 1977; Jobling, Miglavs, 1993; Gill, Hart, 1994; Reiriz et al., 1998). Получающие недостаточное питание рыбы становятся менее требовательными к свойствам пищи и охотнее потребляют более доступный, но менее привлекательный корм (Thacker et al., 1997; Nunn et al., 2008). Всё это указывает на очевидные сдвиги во вкусовых предпочтениях, происходящие у рыб при голодании.
Цель настоящей работы заключалась в оценке характера, глубины и динамики таких изменений в период острой пищевой депривации. В задачи работы входило также выяснить особенности проявления рыбами в этот период пищевого поведения, связанного с тестированием вкусовых качеств кормовых объектов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на двухлетках карпа Cyprinus carpio средней длиной тела около 13.2 см и массой 24.8 г, приобретённых во Всероссийском научно-производственном объединении по рыбоводству (ВНИИПРХ, Московская обл.). Рыб содержали в общем аквариуме при температуре воды 18—19°С. За 2 недели до начала экспериментов рыб переве-
ли на избыточный режим кормления (ad libitum), при котором ежедневно однократно подаваемый корм (живые личинки комаров Chironomidae) оставался в течение 2—3 ч не съеденным. За 5 сут. до опытов рыб рассадили поодиночке в небольшие аквариумы (30 х 20 х 23 см) и продолжали поддерживать избыточный режим кормления. После рассаживания начинали обучать рыб схватывать подаваемые поштучно с 5—15-минутным интервалом агар-агаровые гранулы (2%), содержащие экстракт личинок хирономид (175 г/л). Обучение проводили за несколько часов до очередного кормления рыб. Через 3—5 сут. рыбы схватывали вносимую в аквариум гранулу в течение первых нескольких секунд. Воду в аквариумах аэрировали с помощью микрокомпрессоров, грунт в аквариумах отсутствовал. Каждый аквариум был накрыт непрозрачной крышкой с отверстием в центре для внесения корма или гранул. Каждый день часть воды в аквариумах заменяли свежей.
Эксперименты проводили последовательными сессиями, начинавшимися через 2, 12, 18, 24, 72 и 144 ч после прекращения кормления рыб и удаления из аквариумов остатков пищи. В ходе отдельного опыта рыбам предлагали гранулу, содержащую экстракт мотыля, или гранулу с какой-либо свободной аминокислотой (L-изомер) из 21, использовавшихся для тестирования (перечень аминокислот и их концентрация см. в табл. 3). В течение первой минуты опыта отмечали, схватывала ли рыба внесённую в аквариум гранулу или нет. Если схватывание гранулы происходило, то регистрировали: число схватываний гранулы, продолжительность удержания гранулы при первом схватывании, суммарную продолжительность удержания гранулы в течение всех схватываний в опыте, потребление гранулы (то есть заглатывала ли рыба гранулу к концу опыта или нет). Гранулу, оставшуюся не потреблённой, из аквариума удаляли. Опыты с разными типами гранул проводили в случайной последовательности. Всего выполнили 4 серии опытов на двух группах рыб. Общее число использованных рыб 13, суммарное число опытов 4724.
Аминокислоты, а также экстракт личинок хирономид вводили в состав геля при его приготовлении. В это же время в гель вносили краситель Ponceau 4R (5 мкМ). Контрольные гранулы не содержали вкусовых веществ. Все типы гранул были красного цвета и имели цилиндрическую форму (длина 4.0 мм, диаметр 1.35 мм). Более детально процедуры подготовки рыб к опытам, изготовления и хранения гранул, проведения экспериментов и содержания рыб изложены ранее (Касумян, Морси, 1996).
Для количественной оценки вкусового предпочтения веществ, содержащихся в грануле, рассчитывали долю (%) заглоченных гранул от
Таблица 1. Изменение пищевой активности карпа Cyprinus carpió при увеличении длительности голодания
Тип гранул
Длительность с экстрактом хирономид, 175 г/л с цистеином, 0.1 М контрольные
голодания, ч число предъявлений гранулы доля опытов со схватыванием предъявленной гранулы, % число предъявлений гранулы доля опытов со схватыванием предъявленной гранулы, % число предъявлений гранулы доля опытов со схватыванием предъявленной гранулы, %
2 91 14.3 91 15.4 91 13..
12 52 71.2 52 59.6 52 28.8
18 26 80.8 26 76.9 26 84.6
24 88 100 85 100 65 100
72 52 100 78 100 78 100
144 65 100 65 100 65 100
Таблица 2. Вкусовые ответы (M ± m) карпа Cyprinus carpió на гранулы с экстрактом хирономид, L-цистеином и контрольные гранулы после 2, 12 и 18 ч голодания
Раздражитель, концентрация и длительность голодания,ч Потребление гранул, % Индекс вкусовой привлекательности, % Число схватываний Продолжительность удержания гранулы, с Число опытов
первое схв
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.