УДК 546.48:581.1
ВЛИЯНИЕ КАДМИЯ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА POACEAE
© 2013 г. Н. М. Казнина, А. Ф. Титов
Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск E-mail: kaznina@krc.karelia.ru
Проведен анализ литературных данных, касающихся поступления кадмия в растения семейства Poaceae и его накопления в подземных и надземных органах. Проанализирована информация о современных представлениях транспорта кадмия по тканям и клеткам растений, а также о некоторых механизмах, ограничивающих его поступление в надземные органы и зерно злаков. Описано влияние кадмия на основные физиологические процессы и продуктивность растений указанного семейства. На основании проведенного анализа предложено ранжирование некоторых культурных видов злаков, а также физиологических процессов по их устойчивости к кадмию.
Ключевые слова: Poaceae, кадмий, физиологические процессы, продуктивность растений.
ВВЕДЕНИЕ
Семейство Роасеае является одним из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений, произрастающих почти во всех климатических зонах и играющих важную ценотическую роль. Практически во всех типах растительности злаки занимают содоминирующее, а местами (луга, степи, саванны) - доминирующее положение в фи-тоценозах. Семейство Роасеае имеет также чрезвычайно важное хозяйственное значение. К нему принадлежат основные зерновые культуры - кукуруза, овес, пшеница, рис, рожь, сорго, ячмень и другие, составляющие значительную часть рациона питания человека. Кроме того, представители этого семейства широко используются в качестве кормовых растений для домашних животных, многие из которых являются основными компонентами естественных сенокосов и пастбищ (Цвелев, 1996). Необходимо отметить и такую важную роль дикорастущих злаков как их участие в восстановлении нарушенных вследствие антропогенного воздействия почв (Безель, Жуйкова, 2007). Последнее представляет особый интерес, так как загрязнение почв сельскохозяйственного назначения различными поллютантами приобрело в последние десятилетия характер крупномасштабной экологической проблемы.
Среди многочисленных загрязнителей окружающей среды одно из главных мест занимают тяжелые металлы, которые отличаются высокой токсичностью и способностью по пищевым цепям поступать в организм человека и животных,
тем самым представляя серьезную угрозу их здоровью (Sharma, Agrawal, 2005). Так по данным Всемирной организации здравоохранения среди поллютантов, оказывающих негативное влияние на человека, тяжелые металлы занимают второе место, уступая лишь пестицидам и значительно опережая такие хорошо известные загрязнители окружающей среды, как двуокись углерода и серы. В группе тяжелых металлов одним из наиболее токсичных для всех живых организмов считается кадмий (Shah, Dubey, 1998). На сегодняшний день во многих странах мира почвы, предназначенные для сельскохозяйственного производства, сильно загрязнены именно этим металлом вследствие широкого применения высоких доз фосфорных удобрений, гербицидов, а также осадков сточных вод, содержащих в своем составе кадмий. Это существенно ограничивает их использование для выращивания продовольственных культур, и в частности, хлебных злаков, поскольку кадмий способен перемещаться в надземные органы, в том числе в зерно. Опасность кадмия усугубляется ещё и тем, что он обладает кумулятивным действием и сохраняет токсические свойства в течение длительного времени (Ягодин и др., 1989).
В целом, влияние тяжелых металлов, и особенно кадмия, на растения семейства Poaceae широко изучается во многих странах мира, и к настоящему времени накоплен большой фактологический материал, который требует обобщения. В обзоре нами представлены и обобщены как собственные, так и литературные данные, касающиеся
поступления кадмия в растения и его влияния на основные физиологические процессы и продуктивность растений семейства Poaceae.
ПОСТУПЛЕНИЕ И НАКОПЛЕНИЕ КАДМИЯ В РАСТЕНИЯХ
Как известно, кадмий является одним из наиболее подвижных тяжелых металлов (Clemens, 2006). На интенсивность его поступления в растения оказывают влияние различные факторы. В частности, свойства почвы: кислотность, гранулометрический состав, содержание неорганических и органических веществ, наличие других ионов. Например при снижении рН почвы с 7.0 до 5.5 содержание металла в корне райграса возрастало в 4 раза (Gunnarsson, 1983). У проростков риса наибольшее его поглощение отмечено в интервале рН от 4.5 до 5.5 (Kitagishi, Yamane, 1981). Кроме того, способность растений к поглощению кадмия во многом зависит от видовых особенностей растений. В частности, в гораздо большей степени поглощают этот металл рис, рожь и ячмень, и в меньшей степени - кукуруза и пшеница (Wójcik, Tukiendorf, 1999; Puertas-Mejia et al., 2010). Интересно, что способность к накоплению кадмия варьирует не только среди видов, но и среди сортов и генотипов. Так достаточно большие различия в концентрации металла в надземных органах были обнаружены у разных сортов риса (Ueno et al., 2009), а также у разных генотипов пшеницы (Zhang et al., 2002), Avena strigosa и Crotalaria juncea (Uraguchi et al., 2006). Известно также, что линии твердой пшеницы аккумулируют больше кадмия в побегах и зерне, чем линии мягкой пшеницы (Hart et al., 1998).
По классификации Бейкера (Baker, 1981) большинство видов семейства Poaceae относятся к "исключателям", то есть основное количество кадмия, поступившего в растения, задерживается у них в корнях. Например установлено, что количество металла в корнях пшеницы в 20 раз выше, чем в побегах, и в 200 раз выше, чем в зерне (Zhang et al., 2002). У дикорастущих видов, в частности Bromopsis inermis, количество кадмия, задерживающегося в корнях, в 5-20 раз больше (в зависимости от концентрации металла в субстрате), чем поступающего в надземные органы (Лай-динен и др., 2011). Преимущественное накопление кадмия в подземных органах отмечено также и у других представителей культурных (кукуруза, рожь, ячмень) и дикорастущих (Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phleum pratense, Setaria viridis) видов злаков (Punz, Siedhardt, 1993; Kovacevic et
al., 1999; Wójcik, Tukiendorf, 2005; Nocito et al., 2008; Лайдинен и др., 2011).
В конечном счете, общее содержание кадмия в органах растений зависит от двух процессов: активности поглощения металла клетками корня и эффективности его перемещения по растению (Clemens, 200б). Процесс поглощения ионов металлов из почвы или питательного раствора, как известно, включает в себя: а) их поступление путем диффузии в свободное пространство клетки корня и адсорбции катионов на клеточных стенках и б) передвижение ионов через плазмалемму в протопласт. Кадмий чрезвычайно легко поступает из почвы в свободное пространство клеток корня, однако у злаков имеется целый ряд механизмов, препятствующих этому. В частности, клетки корня выделяют слизи, способные связывать металл в почве, ограничивая тем самым его проникновение в растение. Помимо этого, у злаков синтезируются фитосидерофоры - низкомолекулярные соединения, участвующие в хелатировании Fe3+ (Hall, Williams, 2003), которые, как показывают исследования, могут способствовать также и поглощению кадмия. Так выделение фитосидеро-форов в ризосферу у сорго, пшеницы (Römheld, Awad, 2000) и кукурузы (Kochian, 2000) приводило к увеличению количества металла в клетках корня. Вместе с тем существует предположение, что выделение фитосидерофоров корнями злаков может являться важным механизмом детоксика-ции кадмия (Hall, 2002).
На пути транспорта кадмия в клетку у растений имеется еще один барьер - клеточная стенка, которая способна снизить проникновение металла в протопласт за счет связывания токсичных ионов пектинами (Ramos et al., 2002), а также изменения физико-химических свойств. В частности, у некоторых видов злаков усиливается суберинизация оболочек клеток эндодермы и лигнификация клеток коры и периферических тканей проводящего цилиндра (Lux et al., 2011). Имеются также сведения, что у злаков, в частности у риса, клеточная стенка в присутствии кадмия пропитывается силикатами (Lux et al., 1999).
Несмотря на функционирование указанных барьеров при высоких концентрациях в корнеоби-таемой среде, металл поступает в протопласт. По современным представлениям транспорт кадмия через плазмалемму осуществляется при участии транспортных белков-переносчиков и ионных каналов. Среди известных белков-переносчиков у злаков выявлены представители ZIP (Zinc iron permease)-семейства, обнаруженные, например, в корнях риса (Lee et al., 2010) и ячменя (Pedas et
al., 2009). У риса также идентифицированы белки семейства Nramp (Natural resistance associated macrophage protein) (Belouchi et al., 1997), однако вопрос об их участии в транспорте кадмия через плазмалемму остается спорным. Кроме того, у пшеницы выявлены LCT (Low-affinity cation transporter) - белки, участвующие в переносе металла через плазматическую мембрану клетки (Schacht-man et al., 1997).
Помимо белков, осуществляющих транспорт кадмия в клетку, на плазмалемме имеются белки, участвующие в его транспорте из клетки. Например, у пшеницы выделен белок-транспортер TaTM 20 (Triticum aestivum Transmembrane 20) (Kim et al., 2008), гомолог которого был выявлен ранее в клетках эмбрионов злаков (Jahrmann et al., 2005). Интересно, что в других видах растений, например, Arabidopsis thaliana, он не обнаружен. Исходя из этого авторы предположили, что указанное семейство белков функционирует только у однодольных растений. Помимо белков-переносчиков, транспорт кадмия через плазмалемму может осуществляться через ионные каналы, например кальциевые, что обнаружено, в частности, в корнях риса (Kim et al., 2002).
Радиальный транспорт кадмия по тканям корня до ксилемы осуществляется довольно быстро. Например у риса, время, необходимое для радиального транспорта кадмия, составляет менее 10 мин с момента добавления металла в питательный раствор (Fujimaki et al., 2010). При этом ионы металла могут транспортироваться как по апопласту до эндодермы, так и по симпласту. Из корня в надземные ор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.