ЭКОЛОГИЯ, 2ÚÚ4, № 4, с. 249-254
УДК 582.475.2:581.522.68
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА РОСТ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Pinus (Pinaeeae) В УСЛОВИЯХ ИНТРОДУКЦИИ
© 2004 г. И. Т. Кищенко
Петрозаводский государственный университет 185640 Петрозаводск, просп. Ленина, 33 Поступила в редакцию 19.03.2003 г.
Исследовали четыре интродуцированных и один аборигенный виды рода Pinus L. в подзоне средней тайги (Южная Карелия). Обнаружены достоверные различия между видами по срокам начала, окончания и кульминации прироста побегов и хвои. Установлено, что различия в величине их годичного прироста связаны с интенсивностью роста, а не его продолжительностью. Выявлены сходство и различия в динамике прироста побегов и хвои интродуцированных и аборигенного видов. Обнаруженные различия связаны со специфической реакцией вида на гидротермические условия конкретного периода вегетации.
Ключевые слова: интродукция, сосна, побеги, хвоя, рост, климатические факторы.
Усиливающееся загрязнение окружающей среды все настоятельнее требует увеличения объема озеленительных работ. Большинство аборигенных видов хвойных растений таежной зоны России плохо переносит прогрессирующее загрязнение окружающей среды (Шкутко, 1991). Между тем некоторые виды рода Pinus (из других географических районов) более устойчивы к загазованности и задымлению воздуха. По данным К.К. Калуцкого и H.A. Болотова (1983), хорошо подобранные к новым экологическим условиям виды сосны при введении в культуру часто значительно перегоняют по продуктивности местные виды. В связи с этим предполагаются их интродукция и ее оценка.
Один из важнейших показателей интродукции -степень соответствия ритмики роста и развития растения динамике экологических факторов (Лапин, 1967). Именно сезонный ритм роста является интегральным показателем, характеризующим адаптацию растений к условиям среды и степень соответствия последних биологии вида (Логинов, 1980; Шестопалова, 1982).
Изучению особенностей сезонного роста побегов и хвои у представителей рода Pinus в отечественной литературе уделяется большое внимание лишь в отношении аборигенного вида Pinus sylvestris (Смирнов, 1961, 1964; Сеннов, 1968; Ax-меров, 1969; Елагин, 1976; Кищенко, 1978; Шестопалова, 1982; Плотникова, 1983; Кищенко, Гру-динин, 1985; Потапова, 1985), в отношении интродуцированных видов такие исследования на Северо-Западе России не проводились.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводили в 1998-2000 гг. в Ботаническом саду Петрозаводского государственного университета, расположенного на северном берегу Петрозаводской губы Онежского озера (подзона средней тайги) на четырех представителях интродуцированных видов рода Pinus: сосна Веймутова P. strobus L. (возраст 26 лет, высота 6.8 м), сосна горная P. montana Mill. (возраст 26 лет, высота 1.5 м), P. pumila (Pall.) Regel. (возраст 38 лет, высота 1.2 м), P. sibirica Du Tour. (возраст 33 года, высота 8.2 м) и аборигенный вид -P. sylvestris L. (возраст 26 лет, высота 8.8 м).
С целью изучения роста побегов текущего года измеряли длину осевых побегов второго порядка ветвления с южной части кроны на высоте 1-1.5 м с момента набухания почек до заложения зимующих почек через каждые 2-3 дня, длину хвои - с момента ее обособления до полного прекращения роста через 2-3 дня. Объем выборки по каждому объекту -25 побегов и хвоинок. Величину суточного прироста определяли как разницу в длине изучаемых органов между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода (Молчанов, Смирнов, 1967).
Kлиматические данные были получены от Сулажгорской метеостанции карельская гид-рометобсерватория), расположенной в 3 км юго-западнее Ботанического сада. Все выборки проверены на закон нормального распределения. ^эффициенты корреляции и различия между средними величинами оценены на достоверность. Из полученных элементарных статистик, в частности, следует, что показатель точ-
Рис. 1. Сезонная динамика температуры воздуха и суточного роста побегов сосны. Годы наблюдений: а -1998, б - 1999, в - 2000; 1 - температура воздуха; 2 — Pinus sylvestris; 3 - P. pumila; 4 - P. strobus.
ности опыта довольно высок (4-5%), а коэффициент вариации невелик (13-17%).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Проведенные исследования позволили установить, что сроки начала роста побегов изучаемых видов сосны могут варьировать по годам в пределах 5-20 сут. Изменчивость такого рода отмечал и Н.В. Шкутко (1991). Наиболее стабильны сроки начала данной фенофазы у P. sylvestris и P. montana (рис. 1). Раньше всего (20.IV-10.V) начинают рост побеги у P. pumila (табл. 1). Через 5-10 дней этот процесс начинается у P. sylvestris и P. montana. Остальные виды вступают в данную фено-фазу в середине-конце мая.
Сроки окончания роста побегов также сильно варьируют по годам, различаясь у отдельных видов на 1-6 недель. При этом наибольшая изменчивость характерна для P. sibirica, а наименьшая -для P. sylvestris. По мнению Н. В. Шкутко (1991),
степень адаптации интродуцентов к новым климатическим условиям тем выше, чем менее изменчивы сроки начала и окончания их фенофаз. По средним многолетним данным, ранее всего рост побегов прекращался у P. sylvestris и P. pumila (23.VI-22.VII); у остальных видов эта фенофа-за заканчивалась на 1-4 недели позже. Значительные погодичные изменения в сроках начала и окончания роста побегов соответственно отражаются на продолжительности их формирования. В зависимости от вида растения она варьирует от 29 до 88 сут (табл. 2). Наиболее продолжительный рост характерен для P. montana (41-88 сут), а самый короткий - для P. strobus (49-53 сут).
Установлено, что время кульминации прироста побегов весьма существенно изменяется по годам. Раньше всех эта фаза наступает у P. montana (8.V-5.VI), а позднее - у P. strobus и P. sylvestris (3.VI-10.VII). Таким образом, различия между видами по этому показателю достигают почти месяца. Величина максимального суточного прироста у изученных видов сосны также значительно различается. Его наибольшая величина (в среднем 8.9 мм/сут) обнаружена у P. strobus. У других изучаемых видов этот показатель меньше в несколько раз (1.2-7.3 мм/сут). Следует подчеркнуть, что погодичная изменчивость величины максимального прироста у побегов может достигать 200-450% (см. табл. 2).
Обнаруженная изменчивость в продолжительности и интенсивности роста побегов обусловливает и соответствующее различие в величине их годичного прироста. При этом погодичная вариабельность длины побегов у всех изучаемых видов весьма значительна, достигая 150-200%. Из данных табл. 2 следует, что наибольшая длина побегов (в среднем 212 мм) формируется у P. strobus; у других видов она примерно в 2 раза меньше. Анализ результатов исследований свидетельствует о том, что величина годичного прироста побегов обусловлена соответствующими различиями в интенсивности роста, а не в его продолжительности. Так, длина побега у P. strobus на 80% больше, чем у P. sylvestris, при этом скорость роста у первого вида в 2-5 раз больше, тогда как продолжительность роста у них примерно одинакова.
Физиологические реакции растений, в том числе и ростовые, определяются состоянием среды и диапазоном толерантности вида к экологическим факторам (закон Шелфорда). Следовательно, установив значение факторов среды в ключевые периоды роста, а также форму и силу связи между динамикой прироста и изменчивостью этих факторов, можно судить о степени их соответствия требованиям организма. По данным трехлетних наблюдений, рост побегов у изучаемых видов сосны начинается при вполне определенной среднесуточной температуре воздуха, различающейся не более чем на 3°С
w
w
о a о ч
s
г
(O
о о
Таблица 1. Температурный режим воздуха в период роста побегов (над чертой) и хвои (под чертой) у различных видов сосны
Начало роста Кульминация прироста Окончание роста
Вид Годы наблюдений Дата Среднесуточная температура воздуха, °С Сумма положительных температур, °С Дата Среднесуточная температура воздуха, °С Сумма положительных температур, °С Дата Среднесуточная температура воздуха, °С Сумма положительных температур, °С
Pinus 1998 28.V 11.0 343 8-16.VII 20.0 928 5. VIII 15.5 1426
strobus 29.V 12.2 354 24-26.VI 22.2 999 21.VIII 17.0 1693
1999 10.V 11.0 222 3-5. VI 13.4 543 28. VI 20.4 936
28.V 11.4 429 25-26.VII 15.9 1435 15. VIII 15.1 1766
2000 20.V 8.0 212 29.VI-1.VII 16.6 500 9. VII 22.5 633
5.VI 13.6 296 29.VI-1.VII 16.0 1435 8. VIII 19.7 1739
Р. montana 1998 5.V 4.2 116 3-5. VI 16.2 415 1.VIII 15.5 1416
22. VI 18.2 651 29-31. VI 15.0 896 21.VIII 17.0 1693
1999 1.V 5.8 134 3-5. VI 13.8 508 28. VI 15.7 936
30.V 14.7 457 20-23 .VI 17.7 813 21.VIII 15.8 1845
2000 8.V 4.1 141 8-11.V 5.0 141 23. VI 14.4 410
18.VI 14.4 384 29.VI-1.VII 16.0 500 10. VIII 14.4 987
P. pumila 1998 10.V 5.1 116 3-5. VI 16.2 381 22. VII 20.4 1249
18.VI 11.2 585 24-26.VI 22.2 415 29. VII 16.1 1778
1999 25.IV 4.0 121 23-26.V 13.8 443 28. VI 20.4 936
28.V 11.4 429 13-15.VI 12.0 695 13. VIII 15.8 1778
2000 20.IV 3.9 157 4-7. VI 12.5 292 1.VII 20.7 460
25.VI 16.8 444 29.VI-1.VII 16.0 500 20. VII 16.1 758
P. sibirica 1998 20.V 9.4 252 8-10. VII 20.0 964 2. VIII 15.5 1400
20. VI 16.0 615 24-26.VI 22.2 415 29. VII 16.1 1366
1999 9.V 9.6 211 26.VI-6.VII 13.8 894 26. VII 20.9 900
23.V 10.8 354 13-15.VI 12.0 695 17. VIII 18.0 1806
2000 17.V 7.8 178 4-6.VI 12.5 281 15.VI 15.4 308
9.VI 10.1 463 29.VI-1.VII 16.0 500 16. VII 16.0 709
P. sylvestris 1998 10.V 5.1 116 3-5. VI 16.2 415 2. VII 18.4 849
27.V 11.7 297 27-30.VI 22.9 829 12. VIII 14.7 1578
1999 1.V 5.8 134 23-28. VI 13.8 443 23. VI 16.9 833
27.V 11.5 433 20-23 .VI 17.7 813 15. VIII 15.1 1766
2000 6.V 5.9 174 4-7. VI 12.6 292 25. VI 16.8 450
4. VI 12.4 283 29.VI-1.VII 16.0 500 6. VIII 19.5 1726
И
Й К ¡я X К И
Я
Й К £
К
л и о я
К X
о >
п
о
ч
о и
ю (л
Таблица 2. Некоторые характеристики прироста побегов (над чертой) и хвои (под чертой) у различных видов сосны
Вид Годы наблюдений Максимальный суточный прирост, мм Годичный прирост, мм Продолжительность роста, сут
Pinu
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.