ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2GG4, том 83, № 5, с. 575-579
УДК 595.782: 591.185.3.:591.498
ВЛИЯНИЕ КОРМОВОГО РАСТЕНИЯ НА КОЛИЧЕСТВО СЕНСИЛЛ НА АНТЕННАХ У ВСЕЯДНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ, АЯСНР РОБАМА
(ЬЕРГООРТЕИА, ТОИТШСШАЕ)
© 2004 г. А. Ф. Сафонкин, Т. А. Триселёва, Е. Е. Крючкова
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 Поступила в редакцию 22.04.2003 г.
Исследован количественный состав сенсилл на членике жгута имаго всеядной листовертки, АгсЫрз podana, после питания гусениц на яблоне, смородине, сирени или сливе. Общее число сенсилл на членике у самцов, в отличие от самок, коррелирует с массой куколок. При развитии на всех растениях у самцов и самок одинаково меняется число хетоидных, длинных трихоидных, ушковидных и бази-конических сенсилл. У самок, в отличие от самцов, не меняется численность целоконических, уменьшается число коротких трихоидных сенсилл в ряду яблоня-смородина-сирень-слива. Данные обсуждаются в аспекте влияния разных кормовых культур на некоторые стороны жизнедеятельности самок. Результаты сравниваются с известными фактами по количественной изменчивости сенсилл у тлей и саранчовых.
Роль растений в жизни насекомых-фитофагов важна и чрезвычайно разнообразна, в связи с чем в качестве обратной связи у насекомых развита система распознавания растения-хозяина. Одним из элементов такой системы является комплекс сенсилл, расположенных на антеннах. Классификация сенсилл хорошо разработана (Елизаров, 1978; Schneider, 1964). Морфологическое строение сенсилл антенн исследовано у самых разных групп (Иванов, 2000), включая представителей низших чешуекрылых (Callahan, 1975; Faucheux, 1978). В соответствии с местоположением, морфологией и функцией выделяют до 12 типов сенсилл (Елизаров, 1978), которые в целом формируют сенсорный аппарат насекомых, обеспечивающий все виды контактов со средой. Например, хетоидные сенсиллы ответственны за механо- и контактную хеморецепцию, длинные трихоид-ные - за хеморецепцию, базиконические и ушко-видные - за восприятие запаха растений (Den Otter et al., 1978). Однако специализация некоторых типов сенсилл в восприятии определенных стимулов среды исследована не полно. Например, неясна функция целоконических сенсилл (Hansson, 1995). Короткие трихоидные сенсиллы у чешуекрылых практически не изучены, а их чувствительность приравнивается таковой базиконичес-ких сенсилл, реагирующих на запахи растений (Chapman, 1982).
В ряде работ дана количественная оценка возможной изменчивости в сенсорном аппарате некоторых насекомых в процессе взаимоотношения с растением-хозяином (Chapman, 1982). Были проведены исследования по определению степени
влияния таких взаимоотношений на репродуктивное поведение имаго (Landolt, Phillips, 1997).
В задачу нашего исследования входило изучение изменений в количестве всех типов сенсилл на жгуте имаго всеядной листовертки (Archips po-dana Scop.) при питании гусениц на различных растениях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В эксперименте использованы гусеницы из культуры, ведущейся в лаборатории с 1997 г. Гусеницы природной популяции всеядной листовертки были первоначально собраны на яблоне в промышленном плодовом саду на юго-западе г. Москвы, имаго использовали для создания лабораторной культуры. Ежегодно отродившихся из каждой кладки гусениц методом случайных выборок рассаживали в садки на ветки яблони (Malus domestica), сливы (Prunus domestica), сирени (Syringa vulgaris), смородины (Ribes nigrum, R. rubrum). На каждую гусеницу 2-го возраста приходилось не менее 150-200 см3 садка и 3-5 листьев. Среднее количество гусениц в каждом садке составляло 22 особи. Потомство от каждой родительской пары воспитывали отдельно.
Гусениц первого поколения содержали в лаборатории на срезанных ветках в капроновых садках. Для увеличения количества имаго в эксперименте часть гусениц второго поколения разводили на ветках в стеклянных 10-литровых цилиндрах при дополнительном освещении С18: Т6 часов.
Для описания сенсорного аппарата антенн имаго всеядной листовертки (рис. 1) были просчитаны сенсиллы всех типов на 15-29-м члениках как правых, так и левых антенн. Всего ис-
Рис. 1. Общий вид средних члеников жгута антенн самцов (а) и самок (б) всеядной листовертки. Масштаб 100 мкм.
. 80 *65
л
§ 50
СП
2 35 20
40
30
20 8
яблоня смородина сирень слива
3
в-
л л и с н е с о
сло
и
&
2.0 1.5 1.0
0.5
40 30 20 10 0 1.5 1.0 0.5 0
л3 л3
и
сенси2
с
° 1 л с и ►г 0
яблоня смородина сирень слива
Рис. 2. Изменения (1) массы куколок (мг; сплошная линия - 1-е поколение, пунктирная 2-е, данные за 1997-2001 гг.) и (2-8) количества сенсилл разных типов (х ± Зх ) у самцов (а) и самок (б) всеядной листовертки при воспитании гусениц
на разных кормовых растениях: 2 - хетоидные сенсиллы, 3 - короткие трихоидные, 4 - длинные трихоидные, 5 - це-локонические, 6 - базиконические, 7 - ушковидные 1, 8 - ушковидные 2 сенсиллы.
1
а
4
6
8
7
пользовали антенны самцов и самок: с яблони 5 и 10, соответственно; со смородины 5 и 6; с сирени 10 и 9 и со сливы 6 и 7. Была подсчитана относительная площадь каждого членика и учтена масса каждой куколки. В связи с тем, что исходная популяция гусениц всеядной листовертки собрана с яблони, в качестве контроля в работе использованы данные по насекомым, развивающимся в лаборатории на этом виде растений.
Для приготовления тотальных препаратов жгута у имаго листоверток в первый день после
отрождения из куколки отделяли головную капсулу с антеннами и фиксировали в 70° спирте не менее трех суток. Фиксированный материал выдерживали в 7% растворе КОН в течение 2-3 сут до просветления хитинового слоя, затем промывали в дистиллированной воде и заключали в жидкость Фора. Препараты исследовали под световым микроскопом при увеличении х63 и х100. Сенсиллы идентифицировали и подсчитывали только на жгуте антенны. На рис. 2, 2-8 точки графиков - среднее количество сенсилл каждого
типа на одном членике жгута. Статистическая обработка результатов осуществлена с помощью программы Stadia 4.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Количество сенсилл и площадь членика жгута имаго при разном рационе гусениц
Для выяснения возможной зависимости общего количества сенсилл у имаго всеядной листовертки от площади жгута был рассчитан коэффициент корреляции между массой конкретной куколки и некоторыми характеристиками антенн у отродившегося имаго. Расчет показал, что воспитание гусениц на разных растениях действительно влияет на морфологию жгута имаго. Для самцов, гусеницы которых питались указанными в методике растениями, отмечена достоверная корреляция между массой куколки - относительной площадью членика (r = 0.7384, d.f. = 0), массой куколки - общим количеством сенсилл на членике (r = 0.4928, d.f. = 0.0118) и количеством сенсилл -площадью членика (r = 0.4662, d.f. = 0.0178). Для самок, воспитанных по той же методике, существует корреляция между массой куколки - относительной площадью членика (r = 0.698, d.f. = 0), но нет взаимосвязи между массой, площадью членика и общим количеством сенсилл на одном членике жгута.
Влияние рациона гусениц на массу куколки
На рис. 2, 1 приведены данные многолетних наблюдений (1997-2001 гг.) за изменением массы куколок листовертки при питании гусениц на определенном виде кормового растения. Всеядная листовертка имеет два поколения в сезоне. Гусеницы первого поколения развиваются в мае-июне, второго - в июле-августе. В течение сезона они питаются разнокачественным кормом. Отмечена тенденция к накоплению гусеницами большей массы на сливе, сирени и, особенно, смородине по сравнению с яблоней, что отражается на массе куколок.
Изменения в количественном составе разных типов сенсилл в зависимости от рациона гусениц
На рис. 2, 2,4, 6-8, видны общие тенденции изменения количества хетоидных, длинных трихо-идных, ушковидных и базиконических сенсилл у самцов и самок всеядной листовертки при различном рационе гусениц. Их количество на одном членике либо стабильно (как в случае с длинными трихоидными сенсиллами), либо несколько возрастает в ряду яблоня - смородина - сирень - слива. Количество коротких трихоидных и целоко-нических типов сенсилл у самцов и самок изменяется по-разному (рис. 2, 3, 5), у самцов - возрастает, у самок - не меняется или уменьшается.
ОБСУЖДЕНИЕ
Известны работы по влиянию пищи на количественный состав сенсорного аппарата антенн у некоторых саранчовых и тлей. У саранчи Schisto-cerca americana (Drury) (Bernays, Chapman, 1998) при выращивании на искусственной диете отмечено уменьшение количества базиконических, целоконических и трихоидных сенсилл. Было показано, что у саранчовых большинство целоконических сенсилл ответственно за ольфакторную функцию, около 4% - гигрорецепторы. Трихоидные сенсиллы характеризуются преимущественно как вкусовые. Исследователи не обнаружили различий в массах насекомых, воспитывавшихся на разной диете. В других экспериментах с Schis-tocerca americana было обнаружено, что при питании на одном виде растений по сравнению с питанием смесью кормовых растений разных видов увеличивалось количество целоконических, но уменьшалось количество трихоидных сенсилл (Chapman, Lee, 1991).
Для тлей Uroleucon ambrosiae (Strecker) (Bernays et al., 2000) был изучен количественный состав вторичных ринарий на антеннах. Ринарии -чувствительные органы, локализованные на антеннах тлей - относятся к целоконическим сенсиллам (Елизаров, 1978). Отмечено, что число ринарий коррелирует с размером тлей. Однако вне зависимости от размера у тлей, находящихся в более экстремальных условиях или питающихся на нескольких видах растений, ринарий меньше, чем у тлей, питающихся на одном виде растений и не получающих стимулов к расселению.
Известно, что у бабочек сенсорные клетки, активирующиеся запахом феромона и запахом растений, локализованы в разных типах сенсилл: трихоидных и целоконических, соответственно (Mustaparta, 1984). В наших исследованиях количество целоконических сенсилл у самок всеядной листовертки не меняется, а количество коротких трихоидных сенсилл уменьшается в ряду яблоня -смородина. Подобная тенденция отмечена и для базиконических сенсилл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.