ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 4, с. 359-368
УДК 57.034:581.431:574.24:58.084.1
ВЛИЯНИЕ КОРНЕВЫХ ВЫДЕЛЕНИЙ ПРОРАСТАЮЩИХ СЕМЯН ЯЧМЕНЯ (HORDEUM VULGARE L.) НА КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ОРГАНИЧЕСКИХ КОМПОНЕНТОВ ПОЧВЫ
© 2010 г. О. И. Волков
Казанский государственный университет культуры и искусств 420059 Казань, Оренбургский тракт, 3 e-mail: o_v_i@pochta.ru Поступила в редакцию 01.10.2009 г.
На основании анализа литературных данных о выделительной деятельности корневых окончаний травянистых растений и роли катионов поливалентных металлов в стабилизации гумусовых веществ органо-минерального комплекса почв предложена рабочая гипотеза влияния корневых окончаний на фракционный состав органических компонентов почвы. Для выявления таких изменений состава гумусового вещества (ГВ) почвы был выбран метод фракционирования в хрома-тографической колонке путем последовательного растворения непосредственно из навески почвы щелочными растворами солей LiCl и Li2SO4 уменьшающихся концентраций. В качестве образцов для анализа были взяты смывы почвенных агрегатов, прилипших к корневым окончаниям прорастающих семян ячменя (Hordeum vulgare L.). В ходе эксперимента были выявлены изменения в оптической плотности и содержании органического углерода ГВ в темно-серой лесной почве и черноземе, выщелоченном при проращивании семян растений ячменя через короткие промежутки времени (1-2 дня).
Прогнозирование изменений, происходящих в системе гумусовых веществ почвы во времени и пространстве, необходимо для более эффективного использования почв, улучшения их плодородия. Без выявления закономерностей происходящих флуктуаций и связи их с другими факторами почвообразования невозможно обосновать практические рекомендации по охране и возобновлению плодородия почв. Не менее важной задачей является оценка запасов углерода (С), потому что почвы - это крупнейший резервуар органического углерода в экосистемах суши, содержащий в 3 раза больше углерода, чем растительность (Post et al., 1982). Почвы представляют собой потенциальный приемник для антропогенных выбросов двуокиси углерода, увеличение концентрации которой угрожает изменению климата в мире. Научные исследования сегодня нацелены на выявление способов практического управления процессами, которые могут увеличить иммобилизацию углерода в почвах (Janzen et al., 1998; Follett, 2001). Однако понимание ключевых факторов, которые определяют долговременное сохранение C в почвах, остается неполным (Neff et al., 2002). Оценка вклада органического С, поступающего в почву от корневых систем растений, относительно С на-
земных частей - тот аспект, которому уделяется недостаточно внимания исследователей, хотя он является ключевым источником стабилизированного органического вещества почвы (ОВП).
Процесс гумусообразования, как один из факторов стабилизации С в почвах, тесно связан с механизмом питания растений (Marschner, 1995). Особый интерес здесь представляет изучение гу-мусного состояния почв в зависимости от метаболизма растений. Вопросы влияния корневых выделений на гумусовые вещества почвы слабо изучены. Поэтому цель работы - выявить изменения, которые могут происходить во фракционном составе органических компонентов темно-серой лесной почвы и чернозема, выщелоченного в зоне контакта с корневыми окончаниями прорастающих семян ячменя (Hordeum vulgare L.) в процессе их роста, дополнив этим общую картину исследований в данном направлении.
ОБЗОР ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ КОРНЕЙ РАСТЕНИЙ
Корни кроме традиционных функций фиксации растения в почве и обеспечения поступления воды и минеральных солей выделяют своими
окончаниями значительные количества органических веществ. В экспериментах с использованием 14СО2 было обнаружено, что общее количество 14С, поступившее в почву из корней растений (яровая пшеница, горчица) за период их роста, может на 20-50 % превышать таковое в корневой массе (Sauerbeck, Johnen, 1977). Сходные данные в экспериментах с пшеницей и ячменем приводятся в монографии С.А. Барбера (1988).
Изучению качественного и количественного состава органических веществ, выделяемых корнями в почву, посвящено большое количество работ, значительная часть которых обобщена в ряде обзоров и монографий (Rovira, 1969; Смирнов, 1970). Анализ имеющихся литературных данных позволяет констатировать, что через корневую систему выделяются почти все типы органических соединений, участвующих во внутриклеточном обмене, хотя в количественном отношении основная масса их представлена углеводами (сахара и полисахариды), аминокислотами и карбо-новыми кислотами (Rovira et al., 1979).
Качественный состав выделений различных участков корневого окончания (корневой чехлик, зона растяжения, зона корневых волосков) неодинаков. Установлено, что слизистые выделения локализованы, главным образом, в зоне корневого чехлика и имеют полисахаридную природу (Oades, 1978; Самцевич, 1985; Sims et al., 2000). Слизь присутствует и в зоне растяжения и морфологически выделяется как продолжение единого слоя, покрывающего клеточные стенки вплоть до зоны корневых волосков. Цитохимические исследования, проведенные в зоне корневых волосков, там, где слизь могла быть лучше охарактеризована in situ, показали наличие полисахаридов, гли-копротеинов, фенолов, анионных участков (Prin, Rougier, 1986).
Местом выделения аминокислот исследователи считают зону растяжения (Pearson, Parkinson, 1961; Ryan, Delhaize, 2001). Органические кислоты, такие, как уксусная, лимонная, муравьиная, щавелевая и др., идентифицированы многими исследователями (Райс, 1978; Lipton et al., 1987; Волков, Асафова, 1991), но, к сожалению, нами не найдено литературных данных о локализации мест их выделения корневыми окончаниями.
Растения в состоянии адекватно отвечать на недостаток элементов питания (катионы двух- и поливалентных металлов) увеличением общего количества и изменением качественного состава корневых выделений. Работы в этом направлении касаются в основном изучения отклика растений на недостаток железа. Во всех экспе-
риментах дефицит Fе вызывал увеличение секреции корневых выделений (Elgala, Amberger, 1967; Jolley, Brown, 1987). В экспериментах Маршнера (Marschner et al., 1987) с проростками ячменя установлено, что при выращивании на среде без Fе выделение корнями веществ, способных к хела-тированию Fe(III) из малорастворимых неорганических соединений, происходило значительно интенсивнее, чем у обеспеченных Fе растений. Как высвобождение хелатирующих органических веществ, так и поглощение Fe в форме образующихся комплексов с Fe(III) было преимущественно локализовано в области корневых окончаний, причем поглощение обнаруживало высокую специфичность (в сравнении с синтетическим хелат-ным комплексом Fe (III) ЭДТА).
Освоение почвенного пространства поглощающей зоной корней происходит за счет постоянного обновления растущих корневых окончаний. О масштабах этого процесса можно судить на примере кукурузы, корневая система которой в период активной вегетации ежедневно удлиняется на 3 км (Böttger, Rensch, 1987). Слизь на корневом чехлике снижает трение и облегчает продвижение корня в почве (Самцевич, 1985). Очевидно, что в участках, непосредственно контактирующих с корневым чехликом, к поверхности почвенных агрегатов могут прилипать скопления слизи и отшелушивающихся клеток чехлика. Мономеры полисахаридов слизи могут иметь карбоксильные группы в концевом положении (уроновые кислоты), а также цис-гидроксилы в положениях 2 и 3 (например, фукоза, в значительном количестве обнаруженная в составе полисахаридов слизи корневого чехлика пшеницы (Harris, Northcote, 1970)), что обуславливает их способность к комплексному связыванию катионов двух- и поливалентных металлов (Nardi et al., 2000). Кроме по-лисахаридных компонентов образовывать такого рода комплексы могут и фенольные компоненты слизи. При температуре ниже 50 °С слизь практически нерастворима в воде (Самцевич, 1985), поэтому она может достаточно эффективно концентрировать катионы из окружающего почвенного раствора, часть которых может поступать в зону меристемы и зону растяжения, поскольку наличие такого транспорта экспериментально установлено (Данилова, 1974).
Однако компоненты почвенного раствора представлены преимущественно легкорастворимыми соединениями, тогда как катионы поливалентных металлов, как правило, прочно удерживаются твердыми фазами почвы. Главными компонентами почвы, участвующими в удерживании этих
катионов, являются глинистые минералы и гумусовые вещества (Stevenson, 1976; Орлов, 1985). Переход их в раствор возможен под воздействием сильных хелатообразователей, которыми являются органические соединения, выделяемые в зоне растяжения (аминокислоты и карбоновые кислоты) (Stevenson, Fitch, 1981). При этом, очевидно, может увеличиваться и зона реагирования, охватывая частично области внутри агрегатов. Через определенное время (в зависимости от скорости роста корневых окончаний) почвенные агрегаты оказываются в зоне действия корневых волосков. Слизистые выделения на поверхности корневых волосков обеспечивают прочный контакт клеточных стенок со структурными элементами почвы, прошедшими предшествующие стадии химической (биохимической) обработки. На заключительной стадии происходит поглощение катионов корнями. Изучая электрогенные свойства поверхности корневых окончаний проростков ячменя, Вайсенсил с соавт. (Weisenseel et al., 1979) обнаружили в зоне корневых волосков исходящий ток протонов. Область минимальных значений рН приходилась на начало зоны. С одной стороны, это характеризует интенсивность процессов поглощения катионов (поддержание электрохимического градиента, величина которого в эпи-дермальных клетках корневых окончаний может достигать 100 мВ (Bottger, Rensch, 1987)), а с другой - имеет отношение к мобилизации катионов из твердых фаз почвы.
Таким образом, почвенные агрегаты, соприкасающиеся по мере роста корня с выделениями его частей (чехлика, зоны растяжения и зоны корневых волосков), проходят три стадии последовательной биохимической обработки. Взаимодействие слизистых выделений
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.