ЭКОЛОГИЯ, 2008, № 6, с. 420-426
УДК 591.5:598.842.3+577.4
ВЛИЯНИЕ ЛЕСНЫХ ПОЖАРОВ НА НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ СЕВЕРНОГО ПРИАМУРЬЯ
© 2008 г. В. А. Колбин
Заповедник "Вишерский" 618590 Пермский край, г. Красновишерск, ул. Гагарина, 36Б E-mail: kgularis@mail.ru Поступила в редакцию 20.04.2007 г.
Исследовали влияние пожаров на население птиц Северного Приамурья. Рассмотрено население птиц первичных темнохвойно-лиственных лесов, багульниковых лиственничников и вторичных лиственнично-березовых лесов Комсомольского и Норского заповедников. Показано, что в ходе замены первичных темнохвойно-лиственных лесов вторичными лесами происходит существенное снижение плотности населения птиц, утрачивается ряд видов, меняется состав группы доминирующих видов. Наряду с этим под воздействием пожаров возрастает мозаичность среды, что в некоторых случаях может приводить к увеличению биологического разнообразия.
Ключевые слова: население птиц, пирогенные и пожарозависимые сообщества, мозаичность местообитаний, видовое разнообразие.
Пожар является доминантным фактором в истории лесов для многих регионов земного шара. Нередко в местах, где пожары происходят с периодичностью от 2 до 20 лет (Спурр, Барнес, 1984; Prodon, 1987; Wooller, Calver, 1988), формируются пожарозависимые сообщества. В результате хозяйственного освоения Северного Приамурья интенсивность и частота лесных пожаров существенно выросли, вследствие чего изменились видовой состав природных сообществ и их структура. При этом в первую очередь страдают наиболее ценные, высокопродуктивные сообщества с высоким биологическим разнообразием, как, например, сообщества темнохвойно-лиственных лесов. Такие леса исчезают или сохраняются только в маленьких рефугиумах - на речных косах, островах. Повсеместно в Приамурье увеличивается площадь вторичных лесов, которые периодически подвергаются воздействию пожаров и поэтому не достигают стадии климакса. Все большее распространение получают пирогенные сообщества с преобладанием кустарниковой растительности, в чем-то подобные широко известным чапарралям, где пожар является фактором, поддерживающим существующую структуру (Одум, 1975; Риклефс, 1979; Спурр, Барнес, 1984). В отечественной литературе преобладает негативная оценка воздействия лесных пожаров (Ку-ренцов, 1967; Воронов, 1990), и с ней нельзя не согласиться. Но, с другой стороны, очевидно, что точка зрения о необходимости предотвращения пожаров и их быстрой ликвидации в случае возникновения на практике нереализуема. В услови-
ях ежегодных засушливых периодов и увеличившегося антропогенного воздействия вторичные леса и пожарозависимые экосистемы занимают все большие площади в Приамурье и требуют изучения.
Цель нашей работы - рассмотреть изменение населения птиц в процессе замены коренных темнохвойно-лиственных лесов вторичными.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования осуществляли на территории Комсомольского и Норского заповедников (см. рисунок), расположенных на северо-восточной и северо-западной границах распространения в Приамурье представителей маньчжурской фауны (Воробьев, 1954; Куренцов, 1965).
Комсомольский заповедник, площадь которого составляет 64398.4 га, находится в устье р. Горин - левого притока р. Амур, в 40 км ниже г. Комсомольска-на-Амуре. Здесь проходит восточная граница распространения неморальной флоры и фауны, произрастают последние по левому берегу р. Амур темнохвойно-широколист-венные леса. Хотя отдельные представители маньчжурской фауны и проникают на северо-восток до устья Амура, ареал распространения большинства из них заканчивается именно здесь (Колбин и др., 1994; Колбин, Бабенко, 1995; Ба-бенко, 2000). То же, только уже для северо-западной границы маньчжурской фауны, можно сказать о Норском заповеднике (площадь - 211168 га), который расположен в междуречье Норы и Селем-
Владивосток
Схема расположения Комсомольского и Норского заповедников.
джи в Амурской области (Колбин, 2005). Западнее этой территории представители маньчжурской фауны отмечаются лишь спорадически и не играют заметной роли в населении птиц. Территория Комсомольского заповедника на момент завершения наблюдений в 1994 г. была пройдена пожарами на 2/3, территория Норского заповедника многократно пройдена огнем более чем на 95%.
В Комсомольском заповеднике исследования проводили с 1984 по 1994 г., в Норском - в летние периоды 2000, 2001, 2003, 2004 и 2006 гг.
Для сбора данных по численности птиц проводили маршрутные учеты. Плотность населения птиц рассчитывали в парах на 1 км2. Для каждого вида полосу учета определяли индивидуально по максимальной дальности обнаружения (Наумов, 1965). Нетерриториальные виды - чижи, дубоносы, кедровки, клесты - объединяли в пары условно. В Комсомольском заповеднике протяженность маршрутов в темнохвойно-лиственных лесах составила 52 км, во вторичных березово-лиственничных - 22 км, в разреженных багульниковых лиственничниках - 43 км, в Норском заповеднике - 21 км, 49 км и 7 км соответственно, на лугах и травянистых болотах - 35 км, на болотах с зарослями кустарников - 27 км.
Кроме того, для проведения абсолютного учета фоновых видов птиц осуществляли картирование территорий поющих самцов на пробных площадках по известным методикам (Оёиш, Киеп71ег, 1955). В 1991, 1992 и 1993 гг. такое картирование проводили в кедрово-широколиственном лесу в
районе ключа Большая Таландинка (Комсомольский заповедник) на площадке размером 10 га, в 2003 и 2004 гг. - в темнохвойно-лиственном лесу в районе устья р. Меун (Норский заповедник) на площадке размером 6 га. В 2003 и 2004 гг. осуществляли также картирование индивидуальных участков во вторичных лесах вокруг озер Длинное и Лебяжье (Норский заповедник), размер пробных площадей составил 100 га и 80 га соответственно.
Названия птиц приводятся по сводке Л.С. Сте-паняна (1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
На территории Комсомольского заповедника произрастают самые северные кедрово-широко-лиственные и елово-кедровые леса Нижнего Приамурья. При продвижении вверх по р. Горин они заменяются темнохвойно-лиственными лесами, где сосна корейская отсутствует. За время исследований не удалось выявить каких-либо существенных различий в составе населения птиц этих лесов, поэтому в дальнейшем рассматривается единое сообщество птиц темнохвойно-лиственно-го леса. Невозможность вычленения соответствующей группировки птиц для каждой формации, выделяемой геоботаниками, отмечал А. А. Наза-ренко (1984). В Норском заповеднике площадь лесов с участием темнохвойных деревьев крайне незначительна и продолжает сокращаться. Они сохранились на речных косах, островах, на отдельных участках речных пойм.
Таблица 1. Население птиц темнохвойно-лиственных и вторичных лиственнично-березовых лесов Комсомольского заповедника (виды с долей участия в населении более 1%)
Темнохвойно-лиственный лес Лиственнично-березовый лес
Вид Плотность, пар/км2 Вид Плотность, пар/км2
1 2 1 2
Luscinia cyane 22.0 Parus ater 9.5
Muscicapa latirostris 21.2 Emberiza spodocephala 8.7
Parus ater 17.8 Aegithalos caudatus 8.6
Spinus spinus 15.0 Muscicapa latirostris 7.6
Sitta europaea 12.2 Parus montanus 6.8
Phylloscopus tenellipes 8.5 Phylloscopus schwarzi 5.1
Phylloscopus proregulus 8.4 Emberiza elegans 4.9
Ficedula mugimaki 7.5 Zosterops erythropleura 4.5
Emberiza tristrami 7.3 Phylloscopus coronatus 4.1
Parus montanus 6.7 Spinus spinus 4.1
Luscinia sibilans 6.2 Coccothraustes coccothraustes 3.4
Aegithalos caudatus 5.0 Ficedula zanthopygia 3.3
Urosphena squameiceps 3.5 Phylloscopus proregulus 3.0
Nucifraga cariocatactes 3.3 Luscinia cyane 2.8
Pyrrhula griseiventris 2.4 Sitta europaea 2.6
Regulus regulus 2.1 Phylloscopus inornatus 2.3
Picoides tridactylus 2.1 Falco subbuteo 2.3
Perisoreus infaustus 1.9 Anthus hodgsoni 2.0
Pericrocotus divaricatus 1.9 Dendrocopos leucotos 1.9
Emberiza spodocephala 1.9 Turdus pallidus 1.3
Turdus pallidus 1.8
Pyrrhula cineracea 1.6 22 малочисленных вида
27 малочисленных видов
Суммарная плотность 175.0 Суммарная плотность 99.0
За время исследований в темнохвойно-лиственных лесах Комсомольского заповедника отмечено 49 видов птиц. Из них только у 22 видов доля участия была выше 1% (табл. 1). Плотность населения птиц составила 175 пар/км2. Доминируют в этом сообществе синий соловей (Luscinia cyane) (доля участия - 12.6%) и ширококлювая мухоловка (Muscícapa latirostris) (12.1%). Далее в группе видов, плотность которых превышает 10 пар/км2, идут широко распространенные в темнохвойной тайге Евразии виды - московка (Parus ater), чиж (Spinus spinus) и поползень (Sitta europaea). Виды с плотностью населения менее 10 пар/км2 имеют близкие значения плотности. Здесь представлен ряд видов, формирующих характерный облик населения птиц темнохвойного леса, которые в других формациях отмечались только эпизодически или отсутствовали: бледноногая пеночка (Phyl-loscopus tenellipes), таежная мухоловка (Ficedula mugimaki), таежная овсянка (Emberiza tristrami),
соловей-свистун (Luscinia sibilans), королек (Regu-lus regulus), короткохвостка (Urosphena squame-iceps), кукша (Perisoreus infaustus). Из видов с долей участия менее 1%, но также предпочитающих темнохвойно-лиственные леса, необходимо отметить синехвостку (Tarsiger cyanurus - доля участия 0.7%), большого черноголового дубоноса (Eopho-na personata - 0.4%), ширококрылую кукушку (Hi-erococcyx fugax - 0.3%), сибирского (Zoothera sibir-ica - 0.1%) и пестрого (Z. dauma - 0.1%) дроздов.
В течение нескольких лет в кедрово-широко-лиственном лесу в районе ключа Большая Талан-динка проводилось картирование индивидуальных участков птиц на площадке размером 10 га. Суммарная плотность птиц по результатам картирования в 1991 и 1992 гг. составила 190 пар/км2, в 1993 г. - 230. Состав видов менялся незначительно.
Вторичные лиственнично-березовые леса произрастают по всей территории исследуемого региона. Для этих сообществ характерна мозаичность растительности, формирующаяся под воздействием пожаров, которые очень редко проходят сплошным фронтом. Такая мозаичность нередко приводит к увеличению разнообразия видов.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.