научная статья по теме ВЛИЯНИЕ МЕХАНОСТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ Н-РЕФЛЕКСА В УСЛОВИЯХ БЕЗОПОРНОСТИ Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ МЕХАНОСТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ Н-РЕФЛЕКСА В УСЛОВИЯХ БЕЗОПОРНОСТИ»

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2015, том 41, № 2, с. 46-52

УДК 612.816

ВЛИЯНИЕ МЕХАНОСТИМУЛЯЦИИ ОПОРНЫХ ЗОН СТОП НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ^-РЕФЛЕКСА В УСЛОВИЯХ БЕЗОПОРНОСТИ

© 2015 г. А. З. Закирова, Т. А. Шигуева, Е. С. Томиловская, И. Б. Козловская

ГНЦРФ — Институт медико-биологических проблем РАН, Москва E-mail: zakirovaa@mail.ru Поступила в редакцию 14.08.2014 г.

Изучали влияние механостимуляции опорных зон стоп на состояние мотонейронного пула камба-ловидной мышцы (КМ) у человека в условиях длительной 7-суточной опорной разгрузки, обусловливаемой в эксперименте моделью "сухой" иммерсии. О возбудимости мотонейронного пула КМ до, во время и после завершения иммерсии судили по амплитуде Н-ответа КМ, нормированной по максимальной амплитуде М-ответа. Сопоставлялись данные, регистрируемые в двух группах испытателей: "контрольной", в которой применялось только иммерсионное воздействие, и "экспериментальной", в которой в ходе иммерсионного воздействия осуществлялась стимуляция опорных зон стоп. Относительная амплитуда Н-ответа КМ в контрольной группе в ходе иммерсии возросла. В экспериментальной группе с ежедневным применением опорной стимуляции в режиме естественных локомоций эти изменения не выявлялись.

Ключевые слова: "сухая" иммерсия, гипогравитация, Н-рефлекс, М-ответ, опорная стимуляция.

Б01: 10.7868/80131164615020174

В исследованиях, выполненных в космических полетах (КП) [1—3], и наземных моделях, воспроизводящих физиологические эффекты невесомости [4—6], показано, что переход к микрогравитации сопровождается развитием гиперрефлексии сухожильных (Т) рефлексов, проявляющейся резким снижением их порогов. Изменения максимальной амплитуды рефлексов при этом не были однозначными. В исследованиях N.1. Виг-МсМоуа й а1. [7] максимальная амплитуда коленного рефлекса в первую неделю длительного КП существенно снижалась, хотя наличие выраженного клонуса свидетельствовало о повышении возбудимости в системе рефлекса. А в дальнейшем, после 30 дней КП, амплитуда рефлекторных ответов резко возрастала, оставаясь повышенной и после завершения полета. В исследованиях И.Б. Козловской и др. [8] максимальная амплитуда ахиллова рефлекса после коротких и длительных КП в большинстве случаев была сниженной, однако в исследованиях И.В. Саенко и Д.Г. Саенко [9] после завершения длительных КП изменения амплитуды были разнонаправленными. Это позволило авторам выделить среди членов экипажей 2 группы: с увеличенной (1-я группа) и сниженной (2-я группа) амплитудами рефлекторных ответов. В условиях наземного моделирования эффектов невесомости (иммерсия, антиортостатическая гипокинезия) амплитуды! Т- и Н-рефлексов в ис-

следованиях большинства авторов увеличились [8, 10, 11].

В качестве одного из возможных факторов, обусловливающих снижение амплитуды сухожильных рефлексов в условиях гипогравитации при наличии очевидной гиперрефлексии, некоторые авторы рассматривают гипогравитацион-ную атонию [8, 12]. Она может быть следствием также снижения амплитуды мышечных ответов, обусловленным существенным снижением величины мембранного потенциала покоя, обнаруженным в камбаловидной мышце (КМ) крыс и песчанок при гравитационной разгрузке и после пребывания в невесомости [13, 14].

В последние годы накапливаются данные, свидетельствующие о том, что изменения характеристик проприоцептивных рефлекторных реакций могут опосредоваться влияниями опорной аффе-рентации, несущей информацию о гравитационной нагрузке. Так, в опытах М. Кп1кои [15] раздражения кожных афферентов подошвы стопы ног избирательно облегчали или угнетали Н-ре-флекс КМ во время ходьбы в фазах опоры и переноса ноги. В исследованиях А. Ва81аш й а1. [16] механическое давление, приложенное к стопе одной ноги, значительно подавляло возбудимость мотонейронного пула КМ ипсилатеральной и контралатеральной конечностей. Вместе с тем, в опытах Э.О. 8аепко й а1. [17] электрическое раз-

дражение области пятки стопы обусловливало выраженное облегчение рефлекса растяжения КМ, а в экспериментах 1.У. ЭогоГееу й а1. [18] выключение кожных афферентов стопы лидокаи-ном у децеребрированной кошки сопровождалось угнетением полисинаптической активности экстензоров и дистальной флексорной мышцы ипсилатеральной задней конечности при локо-моции, вызванной эпидуральной стимуляцией спинного мозга.

Результаты исследований закономерностей взаимодействия проприоцептивной и опорной афферентаций свидетельствуют о том, что в системе регуляции движений эти сенсорные входы работают совместно [15, 19, 20]. Близость характера влияний обеих афферентаций в системе поз-ных регуляций у человека была выявлена в работах А. Кауоипоиё1а8 е! а1., J.M. АгшопеШ е! а1. [19, 20]. Позже этими же авторами было показано, что кинестетические иллюзии, вызываемые тактильными и проприоцептивными раздражениями, сопровождаются активацией аналогичных нейронных сетей, которые включают как корковые, так и подкорковые сенсомоторные области, активируемые при реальном пассивном и воображаемом движениях [21].

Цель настоящего исследования состояла в изучении роли и влияния опорной афферентации на характеристики проприоцептивных рефлекторных ответов. В эксперименте глубокая опорная деафферентация создавалась с помощью наземной модели, воспроизводящей физиологические эффекты невесомости в двигательной системе, — "сухой" иммерсии (СИ) [22, 23].

МЕТОДИКА

В исследованиях приняли участие 10 здоровых испытателей-добровольцев в возрасте от 19 до 30 лет. В условиях СИ испытуемые были погружены в ванну с теплой водой в течение 7 суток, будучи отделены от воды свободно плавающей водонепроницаемой эластичной пленкой.

В соответствии с задачами исследования испытуемые подразделялись на две группы: в первой ("контрольной") группе в период пребывания в СИ участники не подвергались никаким дополнительным воздействиям; во второй ("экспериментальной") группе в ходе иммерсии ежедневно применялась механическая стимуляция опорных зон стоп в режиме медленной и быстрой ходьбы. Для механической стимуляции опорных зон стоп использовали компенсатор опорной разгрузки (КОР), разработанный специалистами ОАО НПП "Звезда" совместно с сотрудниками ГНЦ РФ - ИМБП РАН. КОР обеспечивает попеременное (в ритме ходьбы) механическое давление (30-35 кПа) на опорные зоны стоп — пред-

плюсневую и пяточную. Сессии стимуляции длительностью 20 минут (по 10 минут в режиме медленной (75 шаг/мин) и быстрой (120 шаг/мин) ходьбы) применялись 6 раз в день в начале каждого часа, т.е. в целом суммарное время стимуляции составляло 2 часа в сутки.

До иммерсии, на 3-и и 7-е сутки иммерсионного воздействия и на 3-и и 7-е сутки после его завершения исследовали параметры Н-рефлекса камбаловидной мышцы (КМ). В ходе иммерсии тестирования осуществлялись непосредственно в ванне, а до и после завершения иммерсии во время тестирования испытуемый лежал на кушетке на спине. Во избежание растяжения мышц и соприкосновения электродов с поверхностью кушетки под бедро испытуемого подкладывали небольшой валик, при этом угол в тазобедренном суставе составлял 160°, в коленном — 170°, и в голеностопном — 90°.

Н- ответ КМ вызывали монополярной электрической стимуляцией большеберцового нерва, при которой активный электрод располагался в подколенной ямке, а референтный — на поверхности надколенника. Одиночные прямоугольные электрические стимулы длительностью 1 мс наносили не чаще, чем 1 раз в 10 секунд. При таком межстимульном интервале наблюдается полное восстановление исходной рефлекторной возбудимости спинальных мотонейронов после первого ответа, что обеспечивает относительное постоянство амплитуд многократно вызываемых рефлекторных Н-ответов. Прямой мышечный и рефлекторный ответы КМ регистрировали поверхностными биполярными хлорсеребряными электродами c межэлектродным расстоянием в 20 мм, располагавшимися на 3 см ниже края латеральной головки икроножной мышцы. Заземляющий электрод фиксировали между стимулирующим и отводящими электродами.

Для построения кривой вовлечения Н-ре-флекса применяли серию электрических раздражений, интенсивность которых постепенно увеличивали с шагом в 1 В от минимального, при котором рефлекторный ответ появлялся, и до его полного угнетения. Далее с шагом в 5 В продолжали регистрацию прямого мышечного (М) ответа, доводя его амплитуду до максимальной величины, т.е. до выхода его на плато. Для электрической стимуляции использовали электростимулятор системы Viking компании Nicolet. Электрические мышечные ответы регистрировали с помощью электромиографа VikingQuest (Nicolet).

Полученные данные обрабатывали с использованием пакета прикладных программ VikingQuest и

130 120 ^ 110

да, 100 90 80 70 60 50

а уда

ту

и л п

3-и 7-е 3-и 7-е

сутки сутки сутки сутки после завершения Воздействие СИ

Рис. 1. Изменения абсолютной амплитуды Н-ответа (серые столбики) и М-ответа (белые столбики) кам-баловидной мышцы (КМ) в ходе сухой иммерсии (СИ) и после ее завершения в контрольной группе. По оси ординат — амплитуда Н- и М-ответов КМ, % от фоновых значений; по оси абсцисс — сутки воздействия иммерсии и периода восстановления после завершения СИ; пунктир — фоновый уровень Н- и М-ответов; * — достоверность отличий значений от фоновых р < 0.05.

140

130

120

а,

уд ту 110

и л 100

п

Ам 90

80

70

3-и 7-е 3-и 7-е

сутки сутки сутки сутки после завершения Воздействие СИ

Рис. 2. Изменения относительной амплитуды Н-ре-флекса камбаловидной мышцы (КМ) в ходе сухой иммерсии (СИ) и после ее завершения в контрольной группе.

По оси ординат — амплитуда Н-ответов КМ, нормированная по максимальной амплитуде М-ответа, % от фоновых значений. По оси абсцисс — сутки воздействия иммерсии и периода восстановления; пунктир — уровень относительной амплитуды Н-ответов КМ в фоне; * — достоверность отличий значений от фоновых р < 0.05.

*

статистических программ EXCEL, STATISTICA 6.1. Сравнительный анализ зависимых признаков выполняли с применением непараметрического критерия Вилкоксона. При этом полученные до иммерсионного воздействия фоновые величины были приняты за 100%.

При обработке данных определяли абсолютные величины амп

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»