ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1488-1494
УДК 591.017.5:612.65
ВЛИЯНИЕ МЕТАБОЛИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ У ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ (ARVICOLA TERRESTRIS) В ПЕРИОД БЕРЕМЕННОСТИ НА ВТОРИЧНОЕ СООТНОШЕНИЕ ПОЛОВ
© 2004 г. Г. Г. Назарова, В. И. Евсиков
Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 630091 Поступила в редакцию 05.02.2004 г.
Исследована связь упитанности самок во время беременности с величиной и половым составом принесенных ими выводков. В качестве показателя упитанности использовали усредненную величину отклонения массы тела беременных самок от теоретически ожидаемой (динамика массы тела в период беременности подчинялась экспоненциальной зависимости), рассчитанную по данным взвешивания животных через каждые 3-5 дней после покрытия. Показано, что упитанность беременных самок коррелирует (r = 0.74) с величиной прироста массы тела после родов, составляющей в среднем 8% от массы тела в день покрытия. Наиболее высоки показатели упитанности у самок со средней плодовитостью по сравнению с животными с отклоняющимся от среднего числом потомков. Параметры, отражающие изменение упитанности, начиная уже с первой половины беременности, связаны отрицательной корреляционной зависимостью с долей самцов в пометах при рождении. Сдвиг соотношения полов в пользу самцов происходит, очевидно, в результате дифференциальной по полу эмбриональной смертности, зависящей от величины выводка и уровня обеспеченности организма матери и развивающихся эмбрионов метаболическими резервами.
Хромосомный механизм определения пола у млекопитающих, за исключением некоторых видов леммингов, обеспечивает равное соотношение потомков разного пола при рождении. Однако в природных популяциях и у животных, разводимых под контролем человека, при рождении обнаруживаются закономерные отклонения числа самцов и самок от ожидаемой величины (Большаков, Кубанцев, 1984). Выяснение механизмов регуляции вторичного соотношения полов важно для понимания причин динамики половой структуры популяций и ее роли в поддержании популяционного гомеостаза (Наумов и др., 1969; Шварц, 1980).
У млекопитающих различия в соотношении имплантирующих эмбрионов разного пола предопределяют и разновероятность их взаимного расположения в матке. Это обстоятельство оказывает существенное влияние на характер морфо-фи-зиологических взаимоотношений эмбрионов как между собой (Vom Saal et al., 1983), так и с организмом матери (Clark et al., 1993; Houtsmuller et al., 1995) в процессе пренатального онтогенеза и становления адаптивных морфо-физиологических и поведенческих характеристик особей следующего поколения (Kinsley et al., 1986; Lamberson et al., 1988; Clark, Galef, 1994, 1995; Vandenbergh, Hug-gett, 1994; Avdi, Driancourt, 1997). С другой стороны, соотношение полов - важный демографический параметр, от которого зависит репродуктивный потенциал и генетическая структура популяций (Геодакян, 1965; Шварц, 1980).
Способность к регулированию соотношения полов потомства как ответ на неодинаковую стоимость и выгоду рождения самцов или самок повышает относительную приспособленность родителей (Trivers, Willard, 1973; Clutton-Brock, Iason, 1986). На соотношение полов при рождении могут влиять отличия в жизнеспособности или энергетических требованиях роста (Krackow, 1992; Moses et al., 1998), кооперация или конкуренция между сибсами (Dhondt, Hochachka, 2001; Emlen et al., 1986) или между родителями и детьми за ресурсы (Clark, 1978; Hewison, Gaillard, 1996).
Геодакян (1965) теоретически обосновал существование гомеостатических механизмов регуляции вторичного соотношения полов на популя-ционном уровне. Согласно его представлениям соотношение самок и самцов в популяции отражает, соответственно, количественный и качественный аспекты воспроизводства. Вторичное соотношение полов отрицательно связано с третичным и варьирует в зависимости от условий среды. Однако роль экологических факторов в динамике вторичного соотношения полов исследована недостаточно.
Результаты популяционных исследований указывают на существование общих звеньев в механизмах регуляции плодовитости и вторичного соотношения полов, благодаря которым обеспечивается адаптивная регуляция этих важнейших характеристик при изменении экологических условий. В ходе многолетних исследований популя-
ции водяных полевок были выявлены сопряженные изменения численности популяции, эндо-кринно-метаболических показателей, уровня эмбриональных потерь и соотношения полов среди эмбрионов. Показано, что в годы спада численности возрастает стрессированность животных, усиливаются энергомобилизующие процессы, нарушается нормальный ход беременности: более чем у 30% самок резорбируются все эмбрионы вскоре после имплантации (Евсиков и др., 1991; Евсиков и др., 1999; Евсиков и др., 2001). При этом обнаружены взаимосвязанные изменения между величиной эмбриональных потерь и долей самцов среди эмбрионов в разные годы: чем выше эмбриональная смертность, тем более выражен сдвиг соотношения полов в пользу самцов (Evsikov et al., 2000). Увеличение доли самцов среди эмбрионов при наступлении неблагоприятных условий существования отмечали ранее и другие авторы (Наумов и др., 1969; Буделов и др., 1978).
У многих видов млекопитающих, в том числе и у водяных полевок, выявлены скоррелированные изменения плодовитости и соотношения полов в пометах (Clark et al., 1991; Nazarova et al., 1994; Evsikov et al., 1994; Peaker, Taylor, 1996). Установлено, что уровень постнатальной смертности и структура выводков по полу зависят от способности самок во время беременности аккумулировать в запасах тела энергию для нужд лактации (Назарова, Евсиков, 2000). Принимая во внимание, что обеспеченность энергетическими ресурсами определяет успешность размножения (Wil-mut et al., 1986), а родительские затраты у видов с выраженным половым диморфизмом по массе тела зависят от величины и полового состава выводка (Gittleman, 1988; Berube et al., 1996), можно предположить, что от физиологических качеств самок, ответственных за обеспечение беременности и лактации энергетическими ресурсами, зависит величина выводка и вторичное соотношение полов. С целью проверки этого предположения в условиях вивария изучали взаимосвязь показателей упитанности беременных самок, величины выводка и соотношения полов при рождении.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследование выполнено на водяных полевках, Arvícola terrestris L., полученных в условиях виварного разведения. Животных после отсадки от матерей содержали индивидуально, при свободном доступе к воде и корму. Для предотвращения инбридинга виварную группу ежегодно пополняли животными из природной популяции. Коэффициент родства подбираемых для размножения пар не превышал 0.125. Условия содержания подробно описаны ранее (Назарова, 2001).
Репродуктивные пары образовывали, соединяя клетки самок и самцов специальным перехо-
дом. Покрытие регистрировали по наличию спермы в вагинальном мазке (0 день беременности). Беременных самок отделяли от самцов на 10-12 день после покрытия. Непокрывшихся в течение 7 дней самок ссаживали с другими самцами. Самок контрольной группы содержали индивидуально.
Исследуемая группа беременных самок была сформирована из животных, которые были покрыты при 1-3-м ссаживании с самцом. В день покрытия, а затем через каждые 3-5 дней и после родов (при обнаружении выводка) проводили взвешивание самок. Всего было исследовано 83 беременных самки 9-15-месячного возраста, не имевших ранее репродуктивного опыта. В те же сроки измеряли массу тела контрольных самок (п = 35). Начальная масса тела контрольных самок достоверно не отличалась от массы тела самок, ссаженных с самцами.
Для исследования динамики массы тела беременных самок была выбрана экспоненциальная модель:
Р = Р0еШ,
где Р0 - масса тела самки в день покрытия (0-й день), к - константа роста самок в период беременности, N - продолжительность беременности в днях.
Методами регрессионного анализа было установлено соответствие полученных данных экспоненциальной модели и найдена константа роста уравнения динамики массы тела беременных самок. Затем были рассчитаны теоретически ожидаемые индивидуальные значения массы тела самок; определены отклонения наблюдаемых индивидуальных значений массы тела в день взвешивания животных от ожидаемых и вычислены их средние за весь период беременности для каждой самки. Величину индивидуальных отклонений массы тела от ожидаемых значений использовали в качестве показателя упитанности беременных самок.
Косвенной оценкой изменения упитанности самок в период беременности служила также величина относительного изменения их массы тела:
Р — Р Р п х 100%, Рп
где РР - масса тела самок после родов, в день обнаружения выводка; Рп - масса тела в день покрытия.
Связь полового состава выводка с упитанностью матерей устанавливали, рассчитывая корреляцию между долей самцов при рождении и величиной средних индивидуальных отклонений массы тела беременных самок от ожидаемых значений, а также определяя константы экспо-
«
s к о к о ч
M н
о
«
о к и
о &
О
10 г 5 0 -5 -10 -15 -20
Число особей в выводке при рождении
Среднее отклонение массы тела беременных самок от теоретически ожидаемых значений в зависимости от величины выводка.
ненциального уравнения динамики массы тела во время беременности у самок с разным соотношением полов в потомстве при рождении. Константы экспоненциального уравнения динамики были вычислены по данным за весь период беременности и за первые 10 дней у самок, у которых доля самцов в потомстве была равна 0.5 либо больше и меньше 0.5.
С целью выяснения возможного вклада эмбриональной смертности в становление вторичного соотношения полов были рассчитаны внутри-групповые коэффициенты корреляции между долей самцов при рождении и величиной выводка у самок, отклоняющихся по показателям упитанности от средней величины в большую или меньшую сторону.
Оценку параметров уравнения регрессии, расчет линейных коэффициентов корреляции, средних и их стандартных ошибок, сравнение средних по ¿-критерию Стьюдента и соотношения полов в потомстве самок методом
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.