МИКРОБИОЛОГИЯ, 2004, том 73, № 1, с. 99-104
= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 579.[68+222.2].044
ВЛИЯНИЕ МИНЕРАЛЬНОЙ ВЗВЕСИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ БАКТЕРИОПЛАНКТОНА И ДЕСТРУКЦИЮ ЛАБИЛЬНОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА
© 2004 г. Л. А. Щур, А. Д. Апонасенко, В. Н. Лопатин, Г. В. Макарская
Институт вычислительного моделирования СО РАН, Красноярск Поступила в редакцию 03.12.02 г.
В модельном эксперименте с различной концентрацией взвеси (каолин) и одинаковой добавкой органического вещества (гумат натрия) изучено влияние минеральной взвеси на рост численности бактериопланктона, его агрегированность и продукционные характеристики. Доля агрегированных бактерий в пробах без взвеси в течение всего эксперимента была ниже, чем в пробах со взвесью. Наличие минерального взвешенного вещества повышает продукцию бактериального сообщества и позволяет бактериям дольше существовать в продуктивном состоянии при невозобновляемых ресурсах питания. Интегральная удельная продукция агрегированного бактериопланктона превышала таковую свободноплавающих. Коэффициент энергетического обмена К2 бактерий для проб со взвесью был выше, чем в контроле.
Ключевые слова: бактериопланктон, бактериальная продукция, взвешенное минеральное вещество, органическое вещество.
Взвешенное минеральное и органическое вещество играет значительную роль в функционировании водных экосистем. Информации о роли биохимически инертной взвеси намного меньше, и мнения о ней противоречивы, хотя минеральная взвесь является важным функциональным элементом водных экосистем [1-3]. Влияние твердых поверхностей как границ раздела на биологический круговорот представлено в работе [4]. Неорганическая взвесь, инертная в биохимическом смысле, представляет собой наиболее значительную по площади граничную поверхность в водоеме. В процессе адсорбции органического вещества, поступающего в водную среду в растворенном виде, на частицах минеральной взвеси формируются органоминеральные комплексы (органо-мине-ральный детрит), которые являются важным экологическим фактором, способствующим более интенсивной трансформации биогенного вещества в водоеме [5-8].
Цель настоящей работы: количественная оценка влияния минеральной взвеси на функциональные характеристики бактериопланктона и динамику биохимического потребления кислорода.
материалы и методы исследования
Для проведения модельного эксперимента использовали воду, отобранную из р. Енисей в ноябре при минимальном содержании бактерио- и фитопланктона. Воду перед экспериментом фильтро-
вали через обеззоленные фильтры для освобождения от крупной взвеси. Для соблюдения однородности эксперимента единовременно готовили необходимое количество исходной среды в одной стерильной емкости. Затем воду разливали в стерильные склянки для всех серий и повторностей опытов. В качестве органического вещества использовали гуминовые кислоты, а минерального взвешенного вещества - взвесь частиц каолина, вносящего значительный вклад в состав терри-генного взвешенного вещества водоемов. В эксперименте начальная концентрация гуминовых кислот во всех пробах была постоянной (10 мг/л), а концентрацию каолина использовали в следующих количествах: 5, 15, 45, 90 мг/л. Суспензию каолина готовили методом отмучивания в дистиллированной воде. Размеры частиц каолиновой взвеси составляли 1.64-1.86 мкм. Измерения проводили в 13-суточных экспериментах (в 3-5 по-вторностях).
Биохимическое потребление кислорода (БПК) определяли стандартным методом склянок в кислородной модификации [9]. Численность бактерий оценивали эпифлуоресцентным методом [10]. Суточные величины бактериальной продукции (Р,), удельной продукции (Р/В) и коэффициента энергетического обмена (К2) рассчитывали по формулам: Рг = В, - В, _ {, Р/Ва = 1п В, - 1пВ, _ К2 = Р/(Рг + К), где К = К, - К, _ х - суточное потребление бактериями растворенного в воде кислорода. Средние величины биомассы (Вй) определяли как средние логарифмические значения по формуле: (В, - В, _ х)/(1пВ, -
99
7*
В, мг С/л
t, сут
Рис. 1. Динамика биомассы бактериопланктона в процессе инкубации: 1 - контроль; 2, 3, 4 - средние, минимальные и максимальные величины биомасс для всех проб с добавлением минерального взвешенного вещества соответственно.
- lnBt_ 1). Значения B, P и R приведены к одним размерным единицам [9]. Использовали также среднесуточные величины этих параметров, отражающие итоговый результат процессов (продуцирования, отмирания, дыхания) к исходу текущих t суток. В этом случае расчет проводили по формулам: P = (Bt - B0)/t; P/B = (lnBt - lnB0)/t; B = = (Bt - Bo)/(lnBt - lnBo); K = P/(P + R), где R = R/t.
результаты и обсуждение
Общая численность и биомасса бактерий в процессе инкубации изменялась более чем на порядок, достигая максимальных значений для проб со взвесью на 3-4-е сутки, а для пробы без взвеси (контроль) - на 2-е сутки (рис. 1). Через сутки после начала эксперимента биомассы бактериопланктона во всех пробах были близки между собой. На вторые сутки в пробах без взвеси наблюдалось отставание в росте, и в дальнейшем биомассы бактерий в них на всем протяжении эксперимента имели значения ниже, чем в пробах с добавлением взвеси. На десятые сутки инкубации отмечается сближение величин биомасс для
всех проб, а затем их увеличение во всех пробах со взвесью.
Суточная продукция бактерий в первые сутки в пределах ошибки была одинаковой как для проб с добавлением взвеси каолина, так и в контроле (табл. 1). На вторые сутки продукция в контроле была достоверно ниже, чем в пробах с добавлением взвеси. На третьи сутки в контроле и пробе с минимальным добавлением взвеси отмирание клеток превышало продукцию, в пробе с 15 мг взвеси на литр продукция и отмирание клеток были примерно равны, а в пробах с дальнейшим увеличением содержания взвеси продукция превышала отмирание клеток.
Суммарная величина бактериальной продукции за 13 сут (сумма положительных величин суточных продукций) для проб с добавками взвеси 5, 15, 45 и 90 мг/л превышает продукцию бактерий без добавления взвеси в 1.4; 1.5; 1.6 и 1.7 раза соответственно. Если учитывать и отмирание клеток в процессе инкубации, то конечная биомасса бактерий (к исходу 13-х сут) в пробах с добавлением взвеси в среднем в 3.6 раза превышает биомассу в контрольной пробе. Это позволяет утверждать, что наличие минерального взвешенного вещества повышает продукцию бактериального сообщества и позволяет бактериям дольше существовать в продуктивном состоянии (или просто выживать) при невозобновляемых ресурсах питания.
Ход текущей интегральной продукции, равной разности текущей и начальной биомасс (при г = 0), практически повторяет ход кривых на рис. 1 за вычетом величин начальной биомассы бактерий. На рис. 2 представлены динамики отношений текущей продукции для проб со взвесью и продукции в контроле (Рвз/Рк). В процессе инкубации отмечаются максимальные величины этого отношения на 6-е (в среднем в 3 раза) и 13-е сут эксперимента (в 3.6 раза). Для проб с добавлением 45 и 90 мг взвеси наблюдается также достоверный максимум на 3-е сут. Зависимость этого отношения от содержания взвеси наиболее четко проявляется на 3-е и 4-е сутки инкубации. С 5-х по 12-е сут отмечается некоторое угнетение продуктивности для проб с добавлением взвеси 45 и 90 мг/л. На 13-е сут продукция бактерий в пробах со взве-
Таблица 1. Суточная продукция бактериопланктона (мг С/л в сутки) для проб с различным содержанием взвеси
Содержание
Сутки
взвеси, мг/л 1 2 3 4 5 6 7 10 12 13
0 0.20 0.14 -0.09 -0.01 -0.10 -0.08 0.00 0.01 0.01 -0.06
5 0.17 0.23 -0.03 0.04 -0.19 -0.01 -0.12 0.01 0.06 -0.04
15 0.18 0.22 0.00 0.05 -0.17 -0.01 -0.11 -0.03 0.02 0.05
45 0.19 0.23 0.08 -0.05 -0.22 -0.07 -0.05 0.00 0.01 0.08
90 0.23 0.19 0.14 -0.20 -0.07 -0.10 -0.04 -0.02 0.03 0.01
Р /Р
1 вз/^ к
4 3
2 1
3 1 'У 2
Ваг/В 1.0
10
12
14
t, сут
10
12
Рис. 2. Отношения текущих интегральных продукций в пробах с добавлением взвешенного минерального вещества (средние величины для всех проб со взвесью) к текущей продукции в контроле (Рвз/Рк). 1, 2, 3 - средние, минимальные и максимальные отношения соответственно.
сью относительно контроля практически одинакова для всех проб, и отношения Рвз/Рк максимальны.
Во время эксперимента определяли степень агрегированности бактерий и ее влияние на их функциональные характеристики. Доля агрегированных бактерий (агрегация самих клеток друг с другом) для проб без взвеси в течение всего эксперимента была ниже, чем в пробах со взвесью, с 4-х по 10-е сут наблюдалось постепенное повышение агрегированности, а затем на 13-е сут снижение почти до нуля (рис.3). В пробах со взвесью максимум агрегированности или адсорбции клеток на частицах минеральной взвеси (около 80%) отмечается на 5-6-е сут.
Как показано в некоторых работах, агрегация бактерий усиливает их функциональную активность [11, 12]. Соотношения между текущими продукциями агрегированных бактерий и общей продукцией бактериопланктона приведены в табл. 2. Из таблицы видно, что для контроля продукция агрегированного бактериопланктона составляет
Рис. 3. Доля агрегированных бактерий в общей массе. Обозначения как на рис. 1.
14
г, сут
био-
заметную величину только на 7-10-е сут. В остальные дни она значительно ниже. В пробах с добавлением взвеси продукция агрегированных бактерий была меньше продукции свободноплавающих только в первые сутки, в дальнейшем вклад агрегированных бактерий в интегральную продукцию возрастает, достигая максимума к исходу 5-6-е сут. Затем доля агрегированных бактерий в конечной продукции уменьшается.
Одним из показателей скорости прироста биомассы является удельная продукция (Р/В-коэф-фициент), которая, как показано в [13], равна константе скорости роста (К). В проведенном эксперименте среднесуточные Р/В-коэффициен-ты агрегированных и свободноплавающих бактерий только в первые сутки были сравнимы между собой (рис. 4). В дальнейшем среднесуточная удельная продукция агрегированного бактериопланктона всегда превышала таковую свободноплавающих.
Кинетика убывания кислорода при инкубации модельных сред в процессе его биох
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.