ГЕНЕТИКА, 2008, том 44, № 4, с. 516-523
УДК: 575.224+591.157+591.5:636.934
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
ВЛИЯНИЕ МУТАЦИИ, ЗАТРАГИВАЮЩИХ ОКРАСКУ МЕХА, НА ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ полиморфизм в промышленных ПОПУЛЯЦИЯХ АМЕРИКАНСКОЙ НОРКИ (Mustela vison Sehreber, 1777) И СОБОЛЯ (Martes zibellina Linnaeus, 1758)
© 2008 г. О. В. Трапезов1, Л. И. Трапезова1, Е. Г. Сергеев2
1Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук, Новосибирск 630090;
e-mail: trapezov@bionet.nsc.ru; o.trapezov@academ.org 2Научно-исследовательский институт пушного звероводства и кролиководства им. В.А. Афанасьева, Московская область, Раменский район, пос. Родники 140143; e-mail: NIIPZK@orc.ru
Поступила в редакцию 16.08.2006 г.
Окончательный вариант получен 23.03.2007 г.
Исследовали поведенческий полиморфизм в проявлении оборонительной реакции на человека среди различных окрасочных форм у американских норок и соболей промышленного разведения. Показано, что большинство зверей в фермерских популяциях (как норок, так и соболей), в соответствии с принятой методикой тестирования ("hand catch test"), характеризуются пассивно-оборонительным поведением по отношению к человеку. Выявлен плейотропный эффект генов, затрагивающих окраску меха, на пенетрантность и экспрессивность доместикационного поведения: у животных с аберрантной окраской меха (и у сапфировых норок, и у пятнистых соболей) доля зверей с доместикационным поведением достоверно выше, а экспрессивность самого доместикационного поведения выражена достоверно сильнее (р < 0.01, р < 0.001 соответственно).
Ч. Дарвин и последующие исследователи процесса доместикации, исследуя палеонтологические и культурно-исторические материалы, проводя сравнение домашних животных с живущими в природе их дикими сородичами, указывали, что одомашнивание часто сопровождается увеличением показателей размножения, изменением пропорций органов и частей тела, у домашних животных появляются сложные формы поведения [1-7].
В ходе многолетнего эксперимента по воспроизводству процесса доместикации на модельном объекте из семейства Canidae - серебристо-черной лисице Vulpes vulpes академиком Д.К. Беляевым было сформировано положение о дестабилизирующем отборе [8-12]. Автор показал, что необходимой предпосылкой для успешного процесса доместикации пушных зверей является существование полиморфизма в проявлении оборонительной реакции на человека в исходной популяции животных [13].
С целью верификации универсальности положений дестабилизирующего отбора был организован доместикационный эксперимент на представителях другого семейства. В задачу данной работы входило изучение влияния мутаций, затрагивающих окраску меха, на проявление оборонительной реакции на человека в промышленных популяциях у двух видов из семейства Mustel-idae - американской норки (Mustela vison Schreber, 1777) и соболя (Martes zibellina Linnaeus, 1758).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучение поведения американских норок в условиях клеточного разведения проводили в специализированном звероводческом хозяйстве "Магистральный" Алтайского края и на экспериментальной норковой ферме Института цитологии и генетики СО РАН. В исследование были взяты норки стандартной темно-коричневой окраски (генетический символ —+/+) (рис. 1) и норки окраски сапфир (генетический символ - а/а р/р) (рис. 2). Норка окраски сапфир имеет также другие названия: алеутская серебристая, королевский сапфир. Комбинативный тип сапфировой окраски обусловлен тем, что мутантные гены алеутской (а/а) и серебристо-голубой (р/р) окрасок меха взаимодействуют аддитивно и у двойных гомозигот (а/а р/р) возникает новый тип пигментации меха сапфировой окраски [14].
Поведение соболей в условиях клеточного разведения изучалось в специализированных племзверозаводах "Пушкинский" и "Салтыков-ский" Московской области. В исследование были взяты соболи стандартной темно-коричневой окраски (рис. 3), а также животные с аберрантной окраской - обширной белой пятнистостью на лапах, кончике хвоста, мордочке и туловище (рис. 4) [15]. Размер и цвет пятен сильно варьируют. Окраска пятен может быть не только белой, но и желтой различной интенсивности. У пятнистых соболей глаза часто бывают синими или го-
лубыми, а нос частично или полностью депигмен-тирован. Предварительные исследования наследования белой пятнистости показали, что этот признак обусловлен полудоминантным геном с рецессивным летальным эффектом. В гетерозиготном состоянии он вызывает развитие белой пятнистости, а в гомозиготном - белой окраски волосяного покрова. Гомозиготные формы гибнут на пренатальной или постнатальной стадии развития. Отмечался лишь единичный случай рождения белого соболя, дожившего до 45-дневного возраста [15].
Тестирование зверей по поведению проводили однократно в сентябре-октябре, в возрасте 4.5-5 мес. В исследование были взяты самцы и самки. Зверей тестировали по поведению (оборонительная реакция на человека) в течение всего дня, с перерывом во время утреннего и вечернего кормления. Для тестирования была разработана следующая методика: экспериментатор открывает клетку, в которой содержится зверь, медленно протягивает к нему руку, защищенную специальной рукавицей, и пытается поймать зверя рукой ("hand catch test").
В условиях принятой методики тестирования были выделены три типа поведения зверей: агрессивное; трусливое, с пугливой реакцией на человека; ручное, или доместикационное (рис. 5). Звери с трусливым, или пугливым, поведением стараются всячески избегать контакта с рукой человека; при попытке их поймать они в панике мечутся по клетке, кричат. Такое поведение оценивалось баллом "0".
Степень проявления агрессивного поведения имела качественные различия, что позволило оценить ее уровень в баллах. Были установлены четыре балла агрессивного поведения:
-1 балл. Реакция страха по отношению к человеку. Звери при попытке их поймать рукой быстро отступают назад, прячутся в домике, широко раскрывают рот, скалят зубы, кричат или шипят, поза тела напряженная;
-2 балла. Нападение из укрытия. Звери при попытке их поймать отступают назад, прячутся в домик, откуда уже нападают на руку человека и кусают ее;
-3 балла. Активное нападение вне укрытия. Звери при тестировании вместо попытки укрыться в домике сразу же атакуют руку исследователя;
- 4 балла. Развитие атаки на приближающегося к клетке человека. Еще до начала тестирования зверь сильно кричит, мечется по клетке, грызет решетку.
У зверей с доместикационным поведением отсутствуют какие-либо признаки страха или агрессивности при контакте с человеком, что позволяет при их тестировании не защищать руки от укусов специальными рукавицами. Степень проявления
Рис. 1. Норка окраски стандарт (генетический символ - +/+).
Рис. 2. Норка окраски сапфир (генетический символ -а/а р/р).
Рис. 3. Соболь стандартной окраски.
Рис. 4. Пятнистый соболь.
доместикационного поведения имела качественные различия, что позволило оценить ее уровень в баллах:
+1 балл. Демонстрация исследовательских реакций. Животное держится спокойно, проявляя исследовательскую реакцию, обнюхивая руку и двигая вибриссами;
+2 балла. Спокойная реакция на контакт с рукой исследователя. Зверь выдерживает навязываемый ему контакт, позволяет коснуться рукой мордочки, груди, лап;
+3 балла. Активный контакт со стороны животного. Когда человек открывает дверцу клетки, звери приподнимаются на ноги, опираются лапками на дверцу, тянутся мордочкой к рукам исследователя. Внутри клетки они интенсивно обнюхивают и исследуют руки человека, нередко опираются на них лапками;
+ 4 балла. Позволяет коснуться любой части туловища. Звери занимают по отношению к человеку активную исследовательскую позицию, исследуют руки человека, играют с ними, но при попытке взять таких животных на руки они оказывают сопротивление;
+ 5 баллов. Позволяет взять в руки. Такие звери уникальны в фермерской популяции. Они обладают наивысшей степенью доместикационного поведения, позволяют взять себя на руки, не показывая при этом каких-либо признаков страха или агрессивности. У самок с таким поведением можно осматривать щенков даже во время лактации, не принимая специальных мер предосторожности.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Как показывают данные табл. 1 и 2, большинство зверей в фермерских популяциях (как норок, так и соболей), в соответствии с принятой методикой тестирования ("hand catch test"), характеризуются трусливым поведением. Доля животных с максимальным проявлением агрессивного поведения (-4 балла) и доля зверей с максимальной
экспрессивностью доместикационного поведения (+5 баллов) встречаются в одинаковой степени редко, в пределах 0.02-0.3%. Данные табл. 2 демонстрируют, что в группе ручных зверей, как по соболям, так и по норкам, доля цветных мутант-ных особей в 2 раза превышает долю животных со стандартной окраской меха (р < 0.01, р < 0.001 соответственно). В группе зверей с агрессивной реакцией на человека этот разрыв между долями цветных и стандартных животных не столь значительный. Среди трусливых зверей соотношение между цветными и стандартными особями носит промежуточный характер.
Из результатов оценки поведения в баллах, представленных в табл. 3, видно, что средний балл реакции на человека по всему массиву исследованных американских норок, как у стандартных, так и у дирецессивных сапфировых (a/a p/p), незначительно смещен в сторону агрессивности. У соболей, как у стандартных по окраске, так и у пятнистых, картина симметрично противоположная - средний балл смещен в сторону ручного поведения. Причем эффект смещения в ручном направлении особенно сильно проявляется у соболей с аберрантной пятнистой окраской. Этот результат достигается за счет того, что доля зверей в группе с ручным поведением, как по сапфировым норкам, так и по пятнистым соболям, двукратно превышает долю зверей со стандартной окраской меха (табл. 2). Количество агрессивных животных в выборке пятнистых соболей вообще представлено единичными особями.
Из табл. 3 также видно, что в группе агрессивных норок сапфировые животные по экспрессивности проявления агрессивной реакции на человека не отличаются о
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.