СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2012, том 26, № 3, с. 233-245
__СЛУХОВАЯ _
И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 612-85
ВЛИЯНИЕ НА СЛУХОВУЮ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ КИТА БЕЛУХИ ИНТЕНСИВНЫХ ШУМОВЫХ СИГНАЛОВ
© 2012 г. В. В. Попов, А. Я. Супин, В. В. Рожнов, В. О. Клишин, Д. И. Нечаев, Е. В. Сысуева, М. Г. Плетенко, М. Б. Тараканов
Институт проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: popov.vl.vl@gmail.com
Поступила в редакцию 20.02.2012 г.
На двух китах белухах Delphinapterus leucas изучался временный сдвиг порогов (ВСП) после воздействия интенсивного шумового сигнала. Пороги определялись с помощью электрофизиологического метода неинвазивной регистрации коротколатентных слуховых потенциалов, позволяющего отслеживать быстрые изменения чувствительности. В качестве подавляющего звука применяли по-луоктавные шумы с центральной частотой от 11.2 до 90 кГц интенсивностью 165 дБ относительно 1 мкПа и длительностью экспозиции от 1 до 30 мин. Эффект подавляющего шума определялся с помощью тестовых тональных посылок с частотой от -0.5 до +1.5 октав относительно центральной частоты шума. Наибольший эффект шума (наибольший ВСП) проявлялся при частоте тест-сигнала +0.5 октавы. Максимальный ВСП (более чем 60 дБ через 1.5 мин после окончания экспозиции шума) и наиболее длительное восстановление нормальной чувствительности (более 1 ч) вызывалось низкочастотными шумами с центральной частотой 11.2 и 22.5 кГц. При центральных частотах шума 45 и 90 кГц эффект подавления чувствительности снижался. Была отмечена существенная разница в степени влияния интенсивного шума между двумя подопытными животными.
Ключевые слова: слух, зубатые китообразные, слуховая чувствительность, интенсивные шумы, временные сдвиги порога, коротколатентные слуховые вызванные потенциалы.
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы резко возросло количество публикаций, посвященных проблеме влияния антропогенных шумов на морских млекопитающих (Southall et al., 2007; Moore et al., 2012). Толчком к развитию этого направления послужили получившие широкую огласку случаи массовой гибели зубатых китообразных (выброс животных на сушу), которые совпали по времени и месту с военно-морскими учениями, проводившимися с использованием мощных ультразвуковых локаторов (Zirbel et al., 2011). Было сделано предположение, что интенсивные ультразвуковые импульсы, которые по своей частоте совпадали с диапазоном воспринимаемых зубатыми китообразными звуковых частот, могли повлиять на слух, поведение и физиологию животных, что в свою очередь привело к дезориентации животных и послужило причиной их гибели.
Применительно к наземным млекопитающим проблема влияния шума на слух разработана достаточно подробно. Интенсивный звук может вызывать временное повышение слуховых поро-
гов (временный сдвиг порога - ВСП, temporary threshold shift, TTS) и необратимые изменения слуховой чувствительности (перманентный сдвиг порога - ПСП, permanent threshold shift, PTS). Основное направление исследований по проблеме ВСП/ПСП - это определение условий (сочетания признаков звукового сигнала), при которых возникает ВСП и происходит переход ВСП в ПСП. Прямой перенос результатов, полученных на наземных млекопитающих и человеке, на зубатых китообразных вряд ли возможен. Эти животные обладают очень чувствительным высокочастотным слухом, возможности которого значительно превосходят возможности слуха наземных млекопитающих, включая человека (см. обзоры Попов, 2003а,б; 2005; Supin et al., 2001; Au, Hastings, 2008). Слуховая система зубатых китообразных является частью эхолокатора, который у этих животных служит основным инструментом ориентации под водой (Au, 1993). В ходе адаптации слуховой системы к водной среде обитания существенным изменениям подвергся периферический отдел слухового анализатора, кардинальным об-
разом изменились пути проведения звука к структурам улитки (Ketten, 2000; Nummela et al., 2004; Thewissen et al., 2007).
История исследований влияния шума на слух зубатых китообразных насчитывает не более 20 лет. Вызвать у животного ПСП (необратимые изменения порога) не представляется возможным по биоэтическим соображениям. Основное внимание уделяется изучению условий возникновения ВСП. Считается, что на основе данных по ВСП удастся рассчитать параметры звуков, вызывающих ПСП (Southall et al., 2007).
В изучении влияния шума на слух китообразных сформировалось два различных подхода. Первый подход предполагает изучение влияния на слух конкретного звукового сигнала, имитирующего реальные звуки антропогенного происхождения: импульсы локационных установок, шумы, производимые при движении судов, при взрывах во время сейсморазведки, при строительстве платформ для нефте- и газодобычи (Finneran et al., 2000; Finneran et al., 2002). Этот подход, несмотря на свою наглядность, имеет один существенный недостаток: при изменении, например, параметров гидролокаторов или способов забивания свай в морское дно необходимо начинать исследование сначала, уже с новыми характеристиками стимулов. Второй - направлен на систематическое изучение влияния на слух относительно простых по своим характеристикам шумовых и тональных сигналов разной частоты, интенсивности и длительности. Этот подход, сторонниками которого являются и авторы данной статьи, дает в идеале возможность на основании детального и систематического исследования влияния стандартных звуковых сигналов создать модель, описывающую поведения слуховой системы при действии интенсивных стимулов. Модель позволит рассчитывать последствия воздействия уже конкретных антропогенных шумов на слуховую систему китообразных. Задача эта отнюдь не простая: слишком много параметров приходится учитывать при создании подобной модели, в частности, частоту и спектральную ширину воздействующего сигнала, его уровень, длительность, время после воздействия подавляющего сигнала, способ предъявления стимула - непрерывный либо прерывистый, а также вид животного, его пол, возраст. Получение подобного массива данных на представителях китообразных затруднительно: слишком трудоемки эксперименты, проводимые на этих животных. Поэтому данные, полученные на настоящий момент, отрывочны, неполны, основаны на использовании разных подходов и методов, часто выполнены на одном животном. Необходима выработка стандартизованного подхода
к исследованию влияния интенсивных звуковых сигналов на слух зубатых китообразных, который позволит получать сравнимые результаты в разных лабораториях и на разных видах.
При исследовании характеристик слуха зубатых китообразных хорошо зарекомендовал себя электрофизиологический метод дистанционной регистрации коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП). Преимущества этого метода по сравнению с поведенческими методами состоят в следующем: возможность работы на неподготовленных, недрессированных животных; относительная быстрота получения экспериментальных данных; хорошо контролируемые акустические условия проведения экспериментов; полная безвредность для животных. Следует добавить, что амплитуда регистрируемых КСВП у зубатых китообразных относительно велика, на порядок больше, чем у человека, что значительно повышает точность измерений. Использование электрофизиологического подхода позволило сравнить основные характеристики слуха у нескольких видов зубатых китообразных, а также получить данные о механизмах обработки звуковых сигналов в слуховой системе этих животных (Supin et al., 2001). Использование электрофизиологического метода при изучении влияния интенсивных звуков на слуховую чувствительность зубатых китообразных продемонстрировало его эффективность (Nachtigall et al., 2004; Finneran et al., 2007; Popov et al., 2011).
В настоящей работе предпринята попытка исследовать условия возникновения ВСП при помощи электрофизиологического метода. Исследовалась величина ВСП и процесс восстановления чувствительности слуха в зависимости от длительности подавляющего сигнала и его частотных характеристик у представителя зубатых китообразных - белухи (Delphinapterus lencas).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работу выполняли на базе Утришской морской станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Объектами исследования были две молодые особи кита белухи (Delphinapterus leucas) возрастом около двух лет, самец (длина тела 264 см, вес 270 кг) и самка (длина тела 240 см, вес 250 кг). Животные содержались в бассейне 9 х 4 х 1.2 м, наполненном морской водой. Содержание животных и эксперименты проводили в соответствии с правилами Министерства образования и науки Российской Федерации об использовании животных в биомедицинских исследованиях.
0.5
1
Время, мс
1.5
л
м
и я
ц
« s
л ■ » «
S S âw
sн
u ö
-10-
-20
-30-
-40-
-50
, I
Т—Т Т Г Г Г Г Т Г I—-1-1-г
8 16 24 32 40 48 56 64 Частота, кГц
Рис. 1. Форма тестового сигнала - а и его спектр - б. Тестовый сигнал с частотой несущей 32 кГц. Представлены только первые две посылки из 16 посылок в серии.
На время измерений животное в специальных звукопроницаемых носилках помещали в экспериментальную ванну размерами 4.5 х 0.85 х 0.6 м, наполненную морской водой таким образом, чтобы дорсальная поверхность головы с дыхалом оставалась над поверхностью воды, а основная часть тела животного находилась под водой. Для неинвазивной регистрации вызванных потенциалов использовались дисковые электроды из нержавеющей стали диаметром 15 мм, вмонтированные в присоски. Активный электрод фиксировался на поверхности головы по средней линии в 7 см каудальнее дыхала. Индифферентный электрод крепился на спине. Оба электрода были над поверхностью воды. Регистрируемые потенциалы при помощи экранированных кабелей подавались на вход усилителя, который обеспечивал усиление 60 дБ в диапазоне от 200 до 5000 Гц. Усиленный сигнал оцифровывался с помощью платы сбора данных DAQ-6062E (National Instrument, USA) и запоминался в памяти компьютера. Для выделения сигнала из шума использовали метод когерентного усреднения относительно начала стимула (от 100 до 500 оригинальных записей).
В качестве тестовых стимулов, с помощью которых опре
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.