научная статья по теме ВЛИЯНИЕ НАПРАВЛЕННОЙ МИГРАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ П Р О СТР АНСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТР УКТУР Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ НАПРАВЛЕННОЙ МИГРАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ П Р О СТР АНСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТР УКТУР»

БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 4, с. 758-768

БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ

УДК 519.63

ВЛИЯНИЕ НАПРАВЛЕННОЙ МИГРАЦИИ НА ФОРМИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СТРУКТУР

© 2015 г. А.В. Будянский, В.Г. Цибулин*

Донской государственный техническийуниверситет, 344000, Ростов-на-Дону, пл. Гагарина, 1; *Южный федеральный университет, 344090, Ростов-на-Дону, ул Мильчакова, 8а

E-mail: halord@mail.ru Поступила в p едакцию 08.12.14 г. После доработки 24.03.15 г.

Рассмотрена модель конкуренции популяций с учетом миграции, вызываемой неравномерностью распределения ресурсов и биологических видов. Для анализа сценариев распространения популяций применен аппарат теории косимметрии в сочетании с вычислительным экспериментом. Построены карты миграционных параметров, соответствующих сосуществованию и вытеснению видов.

Ключевые слова: популяционная динамика, нелинейные параболические уравнения, косимметрия, метод прямых.

Модели на основе параболических уравнений (системы «реакция-диффузия») часто применяются для анализа пространственно-временны х биологических процессов [1,2]. Для моделирования распределения видов по ареалу часто [3,4] р а ссматриваются задачи с однор одной диффузией, соответствующей случайному блужданию особей. В работе [3] было показано, что в условиях конкуренции за пространственно-неоднородный ресурс происходит вытеснение более подвижных популяций, что отвечает принципу Гаузе [5]. Концепция случайного распространения популяций критикуется биологами, так как направленная миграция является неотъемлемой частью жизни биологических со -обществ [6]. Для системы с нелинейными коэффициентами диффузии в работе [7] установлено обобщение принципа Гаузе, соответствующее локальному сосуществованию видов, и приведены расчеты, демонстрирующие возможности сосуществования двух и трех популяций на ареале.

Моделированию миграции с учетом неоднородности жизненных условий (коэффициенты диффузии, параметры роста, ресурсные характеристики) посвящены работы последних лет (см. библиографию в работе [8]). Например, в работе [9] неоднородная функция ресурса используется при определении коэффициентов диффузии. В работе [10] исследуется таксис в системе хищник-жертва, когда направленная миграция определяется поисковой активностью хищника. Направленная миграция, вызываемая

неравномерностью распределения ресурса, рассматривается в задачах об инвазии и конкурентном исключении [11,12]. Сосуществование двух популяций в этой задаче отвечает успеху вторгнувшейся популяции (инвайдера). Системы «реакция-диффузия» эффективно применяются пр и исследовании реальных биологических задач [13-15]. Обзор нелинейных систем с кроссдиффузией дан в работе [16], а ссылки на работы по моделир ованию сосуществования при изменении по времени жизненных условий приведены в работах [4,8].

Изменения ср еды обитания популяций и постепенное смещение экологических балансов вызывают необходимость в моделях с медленной динамикой и чувствительностью к начальным данным. Такие свойства, в частности, демонстрируют косимметричные системы [17], для которых характерна неединственность решений, а в случае нарушения косимметрии возможно долгое установление [18]. Модели с косиммет-рией для конкурирующих популяций рассматривались в работах [19-21]. Системы с одной пространственной переменной, однородной диффузией и нелинейностью специального вида анализировались в работах [19,20], а модель с нелинейной диффузией и функцией логистического ро ста рассмотрена в работе [21].

В работе на основе нелинейных уравнений параболического типа изучается формирование структур популяций на двухмерном ар еале. Модель учитывает зависимость миграционных потоков от пространственной неравномерности

распределений ресурсов и популяций. И сследу-ется влияние направленной миграции (таксиса) на сценар ии локального вытеснения и сосуществования видов. С применением теории ко-симметр ии анализируются условия на пар амет-ры системы, при котор ых возникает непрерывное семейство стационарных ра спределений. Установлено, что нарушение косимметр ии может приводить к сосуществованию популяций или выживанию одного из видов. Вычислительная модель основана на методе прямых и схеме смещенных сеток по пространственным координатам.

1. МОДЕЛЬ П РОСТР АН СТВЕННО-ВРЕМЕННОГО ВЗАИМОДЕЙ С ТВИЯ КОНКУРИ РУЮЩИ X ПОПУЛЯЦИЙ

Распределения видов на двухмерном ареале П описываются функциями плотностей и(х, у, г), г = 1,2, ..., т, (х, у) е П, где г - время. Уравнения баланса видов записываются через мигр ационные потоки д1 и функции роста / [2]:

ди■

= - + , р, ,= 1,...

,т,

гп

/г=ц и и /о = 1 - рЕи? ■ = 1,

]=1

т.

Фг = аР + Ев ИиГ

неравномерностью распределения соответственно ресурса и плотностей популяций на ар еале. Знаки коэффициентов определяют разные виды реакции на неравномерность распределений ресурса и видов, нулевое значение соответствует нейтральной реакции.

На границе ареала П ставятся условия отсутствия потоков:

Щ^да = 0, г = 1 т.

(5)

Система (1)-(5) дополняется начальными распределениями плотностей популяций:

и(х ,у,0) = и0(х ,у), г = 1, ..., т.

(6)

(1)

= - к^и, + и(.Vф(., V = (дх ду)Т. (2)

Е стественный ро ст г-й популяции определяется «логистическим» законом с коэффициентом ц ■ > 0 и пер еменной по пр остранству функцией р есурса р(х ,у):

(3)

2. КОСИММЕТРИЯ СИ СТЕМЫ

Рассматриваемая модель (1)-(6) при дополнительных условиях на параметры системы относится к классу косимметричных динамических систем [17], для которых возможно возникновение непрерывных семейств стационарных со стояний. В отличие от систем с симметрией, где принадлежащие семейству решения имеют одинаковый спектр устойчивости, при косимметрии появляются семейства с переменным спектр ом, в частности, со стоящие из устойчивых и неустойчивых состояний [17]. Для уравнения У = Р(У) косимметрия Ь представляет собой нетривиальный оператор, который ортогонален Р в каждой точке фазового пространства. Существование косимметрии для системы (1)-(5) устанавливает следующая лемма.

Лемма 1. Векто р-функция

В определении потока (2) первое слагаемое отвечает однородной диффузии, а второе - направленной миграции, причем функция Ф в общем случае зависит от х, и , р. Диагональные матрицы втор ого порядка к1 содержат неотрицательные диффузионные коэффициенты. Далее рассматривается случай, когда миграционные потоки популяций выражаются через плотности видов и функцию ресурса р(х,у) [21]:

(4)

Ь =

= (П 1 • • ,Пт)Т, П = ЕУЬе~Фг/кг Ц^u^,

(7)

?=1

у ? = 51§п( ■ - ])

является косимметрией системы (1)-(6), если выполнены следующие условия на параметры модели:

?=1

к Ф = к *ф г, г = 1,...,т,

1 ] ] 1

кгЦ; = к?цг, г = 1,...,т.

] ]

(8)

(9)

Этот подход аналогичен используемому в работах по моделированию таксиса [10,22]. Коэффициенты диагональных матриц второго порядка а, в? управляют миграцией, вызываемой

Доказательство. По определению косиммет-рии вектор Ь должен быть ортогонален правой части системы (1)-(6) для любых функций и (х,

у, г), т.е.

т

|(Г,Ь )ёхёу = а

т

| Е(- + №г^У = 11 + 12 = 0.

(10)

а г=1

где

71 = | 72 = | Хп/^Ф.

а >=1

а >=1

Интегрирование по частям и учет краевых условий (5) позволяет записать интеграл 11 в следующем виде:

т

11 = - | ^УПА^хёу.

а >=1

После подстановки (7) и перегруппировки слагаемых получается:

11 = 11 /о*'''И + Ц——

х

•=1 у='+1а

х (иуУМ' - и^и^йхйу.

Так как диффузионные коэффициенты к- и функции ф' связаны соотношениями (8)-(9), то 11 = 0. Подстановка (7) в 12 дает 12 = 0.

В силу определения [17] выбор косимметрии не является однозначным, в частности, умно -жение Ь на вещественный параметр также дает косимметрию.

Следствие: В случае функции ф-, определенной формулой (4), условиями косимметрии будут:

к-а- = к-а-, и = 1,..., т,

• ] - •

При моделировании реальных процессов выполнение ограничений на параметры системы типа (8) и (9) является достаточно редким явлением. Однако и в этом случае исследование условий, при которых система имеет косиммет-рию, полезно для анализа возникновения стационарных распределений популяций. Для этого применяется подход, основанный на теории косимметричного дефекта и нахождении решений селективного уравнения [18]. Для дифференциального уравнения ¥ = ) + Q(Y ,е) в гильбертовом пространстве Н селективная функция (косимметр ичный дефект) есть нетривиальный оператор S такой, что S(¥) = , е), Ь(¥)), где Ь - косимметрия векторного поля Г, а Q(Y, е) - возмущение системы, причем Q(Y ,0) = 0. Селективное уравнение на семействе ¥(9), 0 е [0,1] дается равенством 5(¥(9)) = 0 и автоматически выполняется при е = 0. В работе [18] доказана теорема, о том, что каждое невырожденное решение селективного уравнения порождает ветвь решений по параметру возмущения е.

Математический аппарат [18] далее применяется для анализа модели (1)-(6) в случае двух популяций. При выполнении условий (9) и нулевых матрицах а-, в- (отсутствие напр авленной миграции) косимметрия есть вектор-функция Ь = (-¡0^2, Ц^). В этом случае имеется семейство стационарных распределений, котор ое может быть параметризовано таким образом, что значению 0 = 0 (0 = 1) отвечает решение с нулевой плотностью популяции ^(и^, а значение 0 е (0,1) соответствует решению с ненулевыми плотностями и1, и2 (сосуществование видов).

При ненулевых матрицах Р^, Р21 селективная функция дается формулой:

(11)

5 (¥) =

(13)

к'в]г = кДу, = 1,., т, г = 1,., т. (12)

Необходимым условием возникновения семейства равновесий [18] является наличие равновесия, на котором косимметрия Ь не обращается в нуль (не аннулир уется). Опр еделяемая формулами (7) косимметрия Ь аннулируется только на нулевом равновесии и- = 0 (¥ = 0). Полученные далее численные результаты показывают, что при условиях на параметры (8) и (9) система (1)-(6) имеет ненулевое стационарное решение. П ри этом в спектре устойчивости полученных равновесий имеется нулевое значение, так что равновесия принадлежат семейству стационарных решений.

= /[ - ц2и2Р12У(и1Уи2) + ц1и1Р21У(и2Уи1)]^хйгу.

а

В результате интегрирования по частям и учета краевых условий (5) селективная функ

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»