ЭКОЛОГИЯ, 2008, № 6, с. 475-477
УДК 574:539.16.047+599.323.43
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ВЛИЯНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ В РАННИЕ ПЕРИОДЫ ОНТОГЕНЕЗА НА СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ КОРЫ НАДПОЧЕЧНИКА РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ
© 2008 г. Н. М. Быховец
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН E-mail: tpetrov@ib.komisc.ru Поступила в редакцию 200.05.2008 г.
Ключевые слова: гамма-облучение, кора надпочечников, рыжая полевка, адаптивный потенциал.
В роцессах адаптации организма к действию различных экологических факторов ведущую роль играет нейроэндокринная система. Один из наиболее значимых ее компонентов - гипотала-мо-гипофизарно-адреналовая ось; она участвует в развитии неспецифического адаптационного или стресс-синдрома, координирует состояние иммунной защиты, а на популяционном уровне (у мелких млекопитающих с циклической динамикой численности) определяет численность последующих генераций. Значительная роль в адаптивной функции эндокринной системы (и в более узком смысле - гипоталамо-гипофизарно-адреналовой оси) принадлежит коре надпочечника. Совокупность кортикальных гормонов осуществляет множество функций, из которых в экологическом аспекте наиболее важная - развитие стресс-реакции. Структура коры надпочечника чутко реагирует на воздействие различных экологических факторов.
Радиоактивное загрязнение экосистем приводит к существенному увеличению доли эндокринных патологий (Васильев и др., 2000; Гераськин и др., 2006). Исследования в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС и на Ухтинском радиоэкологическом стационаре выявили существенные деструктивные и компенсаторные изменения в органах эндокринной системы млекопитающих, хотя железы внутренней секреции состоят из вы-сокодифференцированных клеток и считаются относительно радиорезистентными, а мощность дозы на исследованных участках не превышала 0.1 сЗв/сут (Маслова и др., 1994; Ермакова, 1996).
В природных популяциях животные, обитающие на загрязненных (в том числе и радиоактивными веществами) территориях, подвергаются неблагоприятному воздействию с самых ранних стадий онтогенеза, когда происходят закладка и формирование тканей, органов и систем. В раннем онтогенезе организм особенно чувствителен
к неблагоприятным влияниям среды, и даже относительно слабые воздействия, не вызывающие видимых морфологических повреждений, нередко сопровождаются длительными, а порой и постоянными нарушениями нейроэндокринной регуляции физиологических функций и различных типов поведения. Особенно это относится к долгосрочным пренатальным стрессовым воздействиям, последствия которых приводят к возникновению необратимых патологических изменений у взрослого организма (Науменко и др., 1990).
В рамках решения общей экологической проблемы - адаптаций млекопитающих к воздействию радиационного фактора - в настоящей работе изучались морфофункциональные изменения в коре надпочечника рыжих полевок, происходящих в результате хронического низкоинтенсивного у-облучения на ранних стадиях онтогенеза.
Работа выполнена на 84 рыжих полевках (Clethrionomys glareolus БсИшЬ.) из вивария Института биологии Коми научного центра УрО РАН. Семьи зверьков (самец и 1-2 самки) подвергали хроническому у-облучению при мощностях доз 0.1 и 0.8 сГр/сут от источника излучения, содержащего 226Яа. Потомство от облучаемых зверьков в возрасте 21 сут отнимали от родителей и переносили в питомник (в условия естественного радиационного фона). Таким образом, исследуемые животные в течение всего пренатального (18 сут) и раннего постнатального (21 сут) периодов находились под воздействием повышенного радиационного фона. Поглощенные дозы за все время эксперимента составили соответственно 4 и 31 сГр (Кичигин, Быховец, 1996). В качестве контроля использовали одновозрастных животных, постоянно находившихся в виварии в условиях естественного радиационного фона. От родителей их также отнимали по достижении возраста 21 сут.
476 БЫХОВЕЦ
Соотношения тканевых компонентов в пучковой зоне
Экспериментальная группа п Доля, % Ядерно-цитоплазмати-ческое соотношение Васкуляризация пучковой зоны
ядер цитоплазмы % Р % Р
Контроль 17 16.1 80.5 20.2 - 0.5 -
Контроль + иммунизация 7 14.4 82.0 18.4 0.0843 1.3 0.0005
4 сГр 8 18.2 77.1 23.6 0.0101 2.3 0.0000
4 сГр + иммунизация 11 16.6 79.6 21.0 0.4669 0.6 0.5593
31 сГр 17 17.1 79.0 21.9 0.7226 1.0 0.0023
31 сГр + иммунизация 24 15.7 80.2 19.8 0.1358 1.2 0.0002
Полевок выводили из эксперимента способом декапитации в возрасте 4 мес. Для дополнительного стресс-воздействия часть зверьков за 7 суток до забоя иммунизировали внутрибрюшинно 5%-ной взвесью эритроцитов кролика; контрольным зверькам вводили физиологический раствор. Надпочечники фиксировали в формалине, заливали в парафин, затем изготавливали гистологические срезы толщиной 5-7 мк. Измеряли ширину коры надпочечника и ее отдельных зон; диаметр ядер пучковой зоны; рассчитывали соотношения тканевых компонентов в пучковой зоне. Для оценки статистической значимости различий выборочных средних использовали двухфакторный дисперсионный анализ (ЛКОУЛ). При сравнении выборочных долей пользовались критерием %2.
Ширина коры надпочечника у облученных полевок оказалась несколько больше, чем у контрольных; причем у животных, получивших меньшую дозу (группа "4 сГр"), этот показатель увеличился. Рост коры произошел за счет пучковой зоны, ширина которой также возросла в обеих группах. Клубочковая и сетчатая зоны, напротив, несколько уменьшились, причем это уменьшение также более заметно в группе "4 сГр".
У необлученных животных после иммунизации ширина коры (и соответственно пучковой зоны) достоверно увеличивается; это явление соответствует классической реакции на острое воздействие стресс-фактора ("адаптивный ответ"). У облученных полевок она, напротив, уменьшается, причем в группе "4 сГр + иммунизация" заметнее, чем в группе "31 сГр + иммунизация". Двухфакторный дисперсионный анализ показал, что каждый отдельно факторы "облучение" и "иммунизация" значимо не влияют на ширину коры надпочечника полевок, но эффект их совместного действия становится статистически значимым.
Гипертрофию коры надпочечников под воздействием облучения отмечали многие авторы. Так, у полевок-экономок из районов аварии на ЧАЭС было обнаружено значительное расшире-
ние коры за счет увеличения пучковой зоны, причем гипертрофия коры прослеживалась у полевок чернобыльской популяции в течение пяти поколений после аварии (Ермакова, 1996). Поскольку кора надпочечника находится под управлением АКТГ, разнонаправленность изменения ее ширины в результате воздействия стресс-фактора указывает на существенные отличия в функциональном состоянии гипоталамо-гипофизарно-адренокорти-кальной системы облученных и необлученных полевок.
Облучение в использованных дозах вызвало уменьшение среднего диаметра ядер в клетках пучковой зоны у экспериментальных животных, что свидетельствует о снижении процессов синтеза белка в адреналовой коре. Иммунизация эритроцитами кролика привела к еще более заметному снижению этого показателя. Наименьший диаметр ядер пучковой зоны отмечен в группе "31 сГр + иммунизация" (р = 0.007). У иммунизированных полевок в отличие от интактных изменение диаметра ядер в пучковой зоне совпадает с редукцией коры.
Доля ядер среди тканевых компонентов у облученных полевок по сравнению с контролем возрастает, хотя и незначительно - на 1-2%; доля цитоплазмы, напротив, снижается (см. таблицу). После облучения ядерно-цитоплазматическое соотношение в адренокортикоцитах пучковой зоны рыжих полевок повысилось. Для группы "4 сГр" этот показатель оказался максимальным и статистически значимым (р = 0.01). Иммунизация привела к снижению ядерно-цитоплазматического соотношения во всех группах. Его максимальное значение отмечено в группе "4 сГр", минимальное - в группе "контроль + иммунизация". Эти изменения статистически недостоверны.
Обращает на себя внимание резкое увеличение доли кровеносных сосудов пучковой зоны во всех экспериментальных группах (кроме "4 сГр+имму-низация", где относительная плотность сосудов осталась практически неизменной). Особенно этот эффект заметен в группах "контроль+имму-
ВЛИЯНИЕ НИЗКОИНТЕНСИВНОГО ГАММА-ОБЛУЧЕНИЯ
477
низация" и "4 сГр", где показатель васкуляриза-ции пучковой зоны значимо вырос по сравнению с контролем - почти в 3 и 5 раз соответственно. Повышение кровенаполнения ткани - несомненный признак ее напряженного функционирования.
Поскольку динамика кариометрических показателей и объемных соотношений в пучковой зоне не совпадала с изменениями ширины коры, интересно было выяснить, за счет чего изменяется размер коры надпочечника. Сходство динамики ширины пучковой зоны и относительной плотности кровеносных сосудов позволяет полагать, что ширина пучковой зоны (и соответственно коры) надпочечника у рыжих полевок в определенной степени изменялась за счет кровенаполнения. Такой точки зрения придерживаются и другие авторы (Михеева и др., 2006).
Итак, анализ морфометрических показателей коры надпочечника у рыжих полевок выявил следующие различия между облученными и необлу-ченными животными: 1) увеличение ширины коры и пучковой зоны у облученных животных, проявившееся сильнее в группе "4 сГр"; 2) различная реакция облученных и необлученных животных на дополнительную нагрузку - введение антигена (эритроцитов кролика). По-видимому, уменьшение размеров коры и пучковой зоны у облученных животных в ответ на иммунизацию является признаком не только глубоких функциональных изменений в адренокортикоцитах, но также недостаточной активности гипоталамо-ги-пофизарной системы в результате нарушения нормальной нейроэндокринной регуляции, поскольку в течение длительного периода облучение воздействовало на весь развивающийся организм в целом и затронуло не только надпочечник, но и развивающиеся структуры мозга.
В заключение следует отметить, что гамма-облучение на ранних стадиях онтогенеза в поглощенных дозах 4 и 31 сГр изменяет реактивность коры на острые стрессовые воздействия и, следовательно, влияет на адаптивный потенциал взрос-
лого организма. Во многих случаях бо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.