ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 10, с. 1248-1257
УДК 591.5;598.279.252
ВЛИЯНИЕ ОБИЛИЯ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ВЫБОР МЕСТООБИТАНИЙ И ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ УШАСТОЙ (ASIO OTUS) И БОЛОТНОЙ (ASIO FLAMMEUS) СОВ
© 2009 г. С. В. Волков1, А. В. Шариков2, В. Б. Басова3, О. С. Гринченко4
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия 2Московский педагогический государственный университет, Москва 129164, Россия 3Государственный Биологический музей им. К.А. Тимирязева, Москва 123242, Россия 4Институт водных проблем РАН, Москва 119991, Россия e-mail: owl_bird@mail.ru Поступила в редакцию 26.11.2008 г.
Анализ зависимости динамики численности обеих видов сов от обилия групп мелких мышевидных грызунов, населяющих преимущественно суходольные и увлажненные биотопы, показал, что для ушастой совы достоверно выражена связь только с обилием комплекса видов, предпочитающих сухие местообитания (rs = 0.94,p < 0.001), а для болотной совы достоверная связь обнаружена с видами обоих биотопических комплексов (rs = 0.98, p < 0.001 для сухого; rs = 0.89, p = 0.015 для влажного). Обилие обыкновенной полевки достоверно влияет на численности обоих видов сов (p < 0.05), но для болотной совы также достоверным оказывается влияние обилия полевки-экономки и обыкновенной бурозубки (p = 0.01).
Ушастая (Asio otus) и болотная (Asio flammeus) совы - экологически близкие виды, населяющие открытые биотопы. В питании обоих видов доминируют мышевидные грызуны (Marti, 1976; Mikkola, 1983; The birds..., 1985; Korpimaki, Norrdahl, 1991; Korpimaki, 1992, 1992a и др.). В Московской обл. оба вида распространены широко (Птушенко, Иноземцев, 1968; Конторщиков и др., 1991; Волков и др., 2005). Ушастая сова обычна практически повсеместно, за исключением территорий с высокой лесистостью. Болотная сова относится к редким видам (Волков, Свиридова, 2003; Волков и др., 2005), что связано в первую очередь с исчезновением гнездовых местообитаний, преобразованных человеком в ходе освоения заболоченных и пойменных угодий.
Основу рациона ушастой совы в центральных районах европейской территории России и Западной Европы составляют серые полевки рода Mi-crotus (особенно M. arvalis), домовая (Mus muscu-lus), лесные (Sylvaemus sp.) и полевые (Apodemus sp.) мыши, водяная полевка (Arvicola terrestris), крысы (Rattus sp.). Часто ушастые совы высокоизбирательны в отношении добычи: доля предпочитаемой жертвы может составлять 50-90% и даже более (Шепель, 1992; Приклонский, Иванчев, 1993; Marti, 1976; Mikkola, 1983; Korpimaki, 1992, 1992a; Johnsgard, 2002). Болотная сова, так же как и ушастая, - типичный миофаг. Регистрация в ее рационе других видов животных носит случайный характер, за исключением сезонов с глубокой депрессией численности мышевидных грызунов.
В ее рацион входят обыкновенная полевка, полевка-экономка (Microtus oeconomus), рыжая полевка (Clethrionomys glareolus), водяная полевка, полевая мышь, крупные насекомые, редко мелкие птицы. В целом спектр добычи болотной совы более широк (Гибет, 1972; Mikkola, 1983; The birds..., 1985; Korpimaki, Norrdahl, 1991; Johnsgard, 2002).
Сходство местообитаний и значительное перекрывание трофических ниш может порождать конкурентные отношения между представителями этих двух видов. Однако поскольку ушастые и болотные совы зачастую охотятся на одних и тех же территориях и даже гнездятся на соседних, иногда вплотную примыкающих друг к другу участках, эта конкуренция должна быть значительно сглажена за счет расхождения в характере использования территории либо кормовых ресурсов. В контексте понимания положения видов в сообществе выбор гнездовых и охотничьих участков является одной из основных задач экологических исследований. В последнее время проблема выбора местообитаний и его влияния на успешность гнездования и другие стороны репродуктивной экологии видов приобрели большую популярность в орнитологии (см. обзор: Jonson, 2007). Однако если мы можем легко оценить последствия этого выбора через выживаемость, успех гнездования, повторное занятие участка, то бывает трудно аргументировать причины самого выбора, если отказаться от представлений, что птицы в состоянии предсказывать или предугадывать
последствия сделанного выбора на сколько-нибудь дальнюю перспективу.
Совместное существование экологически близких видов, эксплуатирующих один и тот же ресурс, давно привлекает биологов. Литература по этой проблеме в отношении птиц довольно обширна, как и по проблеме функционирования системы хищник-жертва (Осмоловская, 1948, 1953; Фолитарек, 1948; Смирин, 1974, 1996; Дорогой, 1981; Галушин, 1982; Шепель, 1997; Екимов, 2003; Ward, Gutierrez, 1998; Sergio, Newton, 2003; Garcia, Arroyo, 2005; Rodriguez et al., 2006 и др.). Многофакторность причинно-следственных связей взаимоотношений в реальных сообществах определяет широкий спектр теоретических ситуаций и их реализаций в природе, не всегда поддающихся прямой оценке. Часто эти взаимодействия не носят прямого характера, они обусловлены многочисленными связями с другими членами сообщества или особенностями местообитаний. Не исключено, что эти эволюционно сложившиеся связи с местообитаниями у экологически сходных видов формировались разными путями, и в одинаковых ситуациях по-разному реализуются. Именно поэтому, на наш взгляд, эта проблема остается актуальной и по-прежнему далека от окончательного решения.
Целью данной работы было выявление различий в характеристиках местообитаний, занимаемых ушастой и болотной совами, которые оценивали по обилию и разнообразию потенциальных видов жертв. Отслеживали динамику численности этих двух видов сов в зависимости от обилия мышевидных грызунов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Стационар, где проводили исследования, расположен в северном Подмосковье, на территории заказника "Журавлиная Родина" (Талдомский р-н, 56°45' с.ш., 37°45' в.д.). Площадь стационара около 48 км2, большая его часть занята сельскохозяйственными угодьями - лугами (60%) и пашнями (16%). Около 16% территории покрыто лесными и кустарниковыми насаждениями. В результате кризиса сельскохозяйственного производства, начавшегося в середине 1990-х гг. и охватившего обширные территории по всей европейской части России (Коровин, 2004; Венгеров, 2005; Свиридова и др., 2006), значительные площади сельхозугодий в пределах стационара оказались заброшенными. Это привело к закустариванию значительной части территории и, как следствие, повышению защитных качеств местообитаний и некоторой стабилизации населения мелких млекопитающих, что в целом положительно влияет на численность хищников-миофагов (Волков и др., 2008; Коровин, 2008; Delattre et al., 1996; Ecke et al., 2002; Moro, Gadal, 2006).
Регулярные наблюдения на стационаре ведутся с 1996 г., однако учеты численности мышевидных грызунов на постоянной основе проводятся с 2003 г., поэтому в статье анализируется ситуация за период 2003-2007 гг. Видовой состав и обилие мелких млекопитающих определяли методом ло-вушко-линий (Наумов, 1963). Линии по 50 давилок размещали на трое суток, проверку линий осуществляли один раз в сутки, как правило в утренние часы. Учеты грызунов проводили в мае-июле - в период выкармливания совами птенцов, когда потребность птиц в пище максимальна. Линии давилок располагали в пределах охотничьих участков обоих видов, а также в сходных биотопах, не занятых совами. Ввиду сложности идентификации видов-двойников обыкновенной полевки (Microtus arvalis Pallas и M. rossiaemeridionalis Ognev) по морфологическим характеристикам, сведения по ним объединены.
Учеты территориальных ушастых сов проводили методом пеленгации в весенний период, во время высокой токовой активности, с картированием размещения токующих самцов (Волков и др., 2005; Bibby et al., 1992). Параллельно ранней весной, до появления листвы, проводили обследование территории стационара и картирование всех гнезд врановых птиц. Позже, 2-3 раза за сезон размножения, гнезда проверяли с целью выявления их занятости ушастой совой. Гнезда, занятые ушастыми совами, посещали регулярно для установления дат начала откладки яиц, вылупления и выживаемости птенцов. После того как птенцы покидали гнезда, в вечернее и ночное время по голосам определяли количество успешно выросших слетков. Для болотной совы, активной и в светлое время суток, учет численности и картирование границ территориальных участков проводили визуально, ориентируясь на поведение птиц в токовой период и во время выкармливания выводка.
Статистическую обработку материалов проводили с помощью программы Statistica 6.0 (StatSoft, Inc., 2001). Обилие мелких млекопитающих на охотничьих территориях сов и территориях, не занятых ими, сравнивали с помощью теста %2, сходство видового состава на разных участках оценивали с помощью непараметрического теста Mann-Whitney ^-test. Зависимость численности сов от обилия потенциальных видов жертв анализировали при помощи коэффициента Спирмена (rs). Разнообразие фауны мелких млекопитающих оценивали индексами Симпсона (D, доминирование), Шеннона с поправкой Хатчесона (H, видовое разнообразие), а также выровненностью выборок (G) (Мэгарран, 1992; Baev, Penev, 1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Динамика обилия мелких млекопитающих.
Всего на территории стационара в 2003-2007 гг.
Таблица 1. Динамика обилия мелких млекопитающих (экз./100 ловушко-суток) в бесснежный период, 2003-2007 гг., Талдомский р-н, Московская обл.
Вид, показатель 2003 2004 2005 2006 2007
Microtus arvalis 2.5 3.7 0.15 1.47 7.24
M. agrestis 3.71 3.7 - 0.23 0.66
M. oeconomus 1.12 5.14 - 0.09 5.39
Clethrionomys glareolus 0.09 0.06 - - -
Apodemus agrarius - 2.1 - 0.61 1.63
Sylvaemus uralensis - 0.11 0.05 0.05 0.1
Mus musculus 0.09 - 0.05 - -
Sorex araneus 0.37 0.72 - - 2.3
S. isodon 0.09 0.11 - 0.25 -
S. catcutiens 0.37 0.06 - - -
Суммарное обилие 8.34 15.7 0.25 2.70 17.32
Число видов 8 9 3 6 6
Видовое разнообразие, H 1.42 1.57 1.03 1.32 1.38
Доминирование, D 0.31 0.24 0.44 0.37 0.30
Выровненность, G 0.36 0.53 0.48 0.30 0.46
Примечание. Прочерк - вид в отловах отсутствовал.
отработано 7370 ловушко-суток и выявлено 10 в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.