ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 6, с. 738-749
= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 574.34:575.174.4
ВЛИЯНИЕ ОПТИМАЛЬНОГО ПРОМЫСЛА НА ХАРАКТЕР ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ГЕНЕТИЧЕСКОГО СОСТАВА ДВУХВОЗРАСТНОЙ ПОПУЛЯЦИИ
© 2013 г. О. Л. Жданова*, Е. Я. Фрисман**
*Институт автоматики и процессов управления ДВО РАН, 690041 Владивосток, ул. Радио, 5 **Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, 682200 Биробиджан, ул. Шолом Алейхема, 4
E-mail: axanka@iacp.dvo.ru Поступила в редакцию 16.10.2012 г.
Рассмотрено влияние оптимального стационарного промысла с постоянной долей изъятия на динамику популяции с двумя возрастными классами. Аналитически показано, что оптимальным является изъятие фиксированной доли численности особей только одной из возрастных групп. Отмечено, что при одновременной эксплуатации обоих возрастов максимум функции дохода не достигается. Показано, что направление естественного отбора явно не изменяется при неселективном изъятии особей, однако адаптивное генетическое разнообразие, имеющееся в неэксплуатируемой популяции, может быть утрачено именно в результате промысла.
DOI: 10.7868/S0002332913060179
Динамическая теория популяций традиционно рассматривается как смежный раздел теоретической популяционной экологии (Федоров, Гиль-манов, 1980) и популяционной биофизики (Базы-кин, 1985; Волькенштейн, 1988; Романовский и др., 2004; Чернавский, 2004). Основная проблема, обусловливающая формирование динамической теории, — описание характера и объяснение механизмов флуктуирующего (квазипериодического и хаотического) поведения численности популяций. С этой проблемой связана важная прикладная задача разработки оптимальной стратегии эксплуатации промысловых видов (оптимизация процесса "сбора урожая"). Ясно, что в теоретической популяционной экологии проводятся исследования динамики лимитированных популяций, развивающихся в условиях ограниченности ресурсов жизнедеятельности.
С 1930-х гг. бурно развивается и другая ветвь динамической популяционной теории — математическая популяционная генетика, в рамках которой строятся и исследуются модели эволюционного преобразования генетической структуры популяции. Особенности динамики численности при этом зачастую не анализируются. Численность считается либо "достаточно" (фактически неограниченно) большой (в детерминированных моделях), либо неизменной (модели, используемые для анализа последствий генетического дрейфа).
В результате объединения популяционно-эко-логических и популяционно-генетических под-
ходов были выявлены два типа проблем, которые могут быть рассмотрены в рамках этой теории:
во-первых, получило естественное развитие исследование действия эволюционных факторов, в частности естественного отбора, на изменение генетической структуры, а соответственно и на изменения характера динамики популяций, развивающихся в условиях ограниченности экологических ресурсов, т.е. находящихся под действием лимитирующих факторов окружающей среды (Нашк1, 1999). Интересные частные результаты были получены Райгарденом (Яо^Иагёеп, 1971) и Чарлзуорсом (СИаг^'огЛ, 1971). Первый из этих исследователей численно проанализировал дискретную математическую модель динамики частот аллелей в менделевской однолокусной диал-лельной популяции (с линейным видом зависимости приспособленности от численности) для случаев стационарной и флуктуирующей среды обитания. Чарлзуорс исследовал аналитически более общую дискретную модель эволюции одно-локусной менделевской популяции, развивающейся в стационарной среде. Эти и другие результаты (МасАг&иг, ^коп, 1967) были получены во многих работах и позволили сформулировать концепцию К- и г-отбора (Р1апка, 1978). В частности, для метапопуляции с неполовым размножением она была сформулирована Евдокимовым (1999);
во-вторых, в рамках эволюционно-экологических моделей оказался возможен подробный анализ эволюционно-генетических последствий промысла. Господствующая в теории оптимальной
эксплуатации концепция максимального уравновешенного изъятия предполагает поддержание численности промысловой популяции на уровне, обеспечивающем максимальное воспроизводство. Таким образом, промысловые популяции оказываются в иных экологических условиях, чем неэкс-плуатируемые, численность которых определяется балансами естественных процессов. В результате в промысловых популяциях могут изменяться условия отбора, а соответственно, и приспособленности генотипических групп особей.
В большой серии современных исследований отмечены почти катастрофическое снижение эффективной численности популяций и потеря генетического разнообразия в результате антропогенного воздействия. Эти негативные для биологических видов тенденции наблюдаются не только в промышляемых популяциях (например, изменение генетической структуры породообразующих деревьев при восстановлении лесов после вырубки (Norton, 1996; Lee et al., 2002; Finkeldey, Ziehe, 2004), промысловых видов рыб (Hindar et al., 2004)), но и в популяциях, которые явно не эксплуатируются, а испытывают на себе влияние антропогенного воздействия за счет фрагментации и сокращения среды обитания (например, генетические изменения в популяции саламандры (Curtis, Taylor, 2004)). Окончательный ответ на вопрос, что происходит с адаптивной изменчивостью видов на фоне антропогенного воздействия, не очевиден и продолжает интересовать исследователей Singh, 1978; Martinez-Garmendia, 1998).
Ранее (Фрисман и др., 2010a) была рассмотрена простейшая модельная ситуация, в которой проявляются закономерности взаимосвязанных изменений генетической структуры и численности популяции, вызванные взаимодействием эволюционных (в основном селективных) и экологических (ограничивающих популяционный рост) факторов. Исследована модель динамики однородной менделевской популяции диплоидных организмов, генетическое разнообразие в которой контролируется одним диаллельным локусом, а экологическое лимитирование заключается в убывающей зависимости приспособленностей генотипов от численности. Промысловое воздействие сводится к изъятию постоянной доли численности каждого поколения. Показано, что если в свободной от эксплуатации популяции происходит оптимизация ее генетического состава по ресурсному параметру и преимущество имеют генотипы, обеспечивающие большие равновесные численности в условиях ограниченности жизненных ресурсов (Жданова, Фрисман, 2005), то в эксплуатируемой популяции оптимизируется скорость ее прироста и наиболее приспособленными оказываются генотипы, дающие большее потомство, т.е. обладающие большим репродуктивным по-
тенциалом, а фактор ограниченности жизненных ресурсов становится второстепенным.
Если продолжительность жизни каждого поколения оказывается существенно больше времени между сезонами размножения, то каждая локальная популяция во время размножения состоит из особей, принадлежащих к разным возрастным группам, и описать их динамику уже нельзя моделями, разработанными для однородных популяций. Наличие сложной возрастной структуры характерно для большинства промысловых видов, поэтому изучение эколого-генетических последствий оптимального промысла в структурированных популяциях остается актуальным.
Данная работа продолжает серию исследований (Скалецкая и др., 1979; Фрисман, Скалецкая, 1994; Жданова, Фрисман, 2005; Фрисман, Жданова, 2009; Фрисман и др., 2010а, б) естественной эволюции природной популяции с выраженной сезонностью жизненного цикла.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Методами математического моделирования (с помощью теоретического и численного анализа) исследуется процесс эволюции популяции, обладающей возрастной структурой и подверженной коммерческому промыслу. Рассматривается достаточно простая модельная ситуация, когда популяция состоит из двух возрастных классов: младшего, включающего в себя неполовозрелых особей, и старшего, состоящего из особей, участвующих в размножении, причем за время между двумя последовательными периодами размножения выжившие особи младшего возраста достигают половозрелого состояния и переходят в старший возрастной класс. Предполагается, что промысловым может быть либо младший, либо старший возрастной класс, либо оба класса одновременно.
Способ промысла, когда изымаются особи отдельных возрастных категорий, часто применяется на практике. Отметим промысел проходных рыб, когда изъятие из некоторой возрастной группы определяется местом лова. Кроме того, размер ячейки сети способен регулировать геометрические размеры вылавливаемых особей, что, как правило, обусловливает и их принадлежность к возрастной категории. Однако наиболее яркий пример промысла из разных возрастных классов — коммерческая добыча морского зверя. Наряду с летним промыслом "холостяков", 3—4-летних самцов северного морского котика (СаЮгктш итпш Ь., 1758), занимающих отдельные изолированные места на лежбищах, идет коммерческий промысел "серебристых" котиков (перелинявших к осени щенков летнего помета), находящихся на других участках лежбища. Стоит
упомянуть и печально известный промысел детенышей (бельков и серок) гренландского тюленя (Pagophilusgroenlandicus Erxleben, 1777).
Многие промысловые виды имеют сложную возрастную структуру, характеризуются долгим периодом созревания. Рассматриваемая нами модель не может в чистом виде описать динамику таких биологических видов; необходимо вводить запаздывание или дополнительные уравнения в предложенную модель и анализировать в связи с этим дополнительные эффекты (Hastings, 1992; Lebreton, 1996; Kooi, Kooijman, 1999). Настоящее исследование лишь первый шаг на пути изучения влияния оптимального промысла и различных стратегий эксплуатации сложноструктурирова-ных популяций на их эволюцию.
Рассмотрим наиболее простую модельную ситуацию — популяцию с возрастной структурой, которая может быть представлена совокупностью двух возрастных классов: младшего и старшего. Пусть xn — численность младшего возрастного класса в n-й сезон размножения, а yn — численность репродуктивной части популяции. Период размножения заканчивается появлением новорожденных особей следующего поколения. Будем предполагать, что времени между двумя п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.