научная статья по теме ВЛИЯНИЕ ПАРАМЕТРОВ ФОТОСИНТЕЗА НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТА Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ ПАРАМЕТРОВ ФОТОСИНТЕЗА НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТА»

УДК 581.1 + 632.15

ВЛИЯНИЕ ПАРАМЕТРОВ ФОТОСИНТЕЗА НА ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТА

© 2015 г. С. П. Васфилов

Ботанический сад Уральского отделения РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а e-mail: serge.vasfilov@mail.ru Поступила в редакцию 25.06.2014 г.

У высших растений наблюдается широкая изменчивость продолжительности жизни листа (LL), представляющая собой сумму двух компонентов: функциональной LLf (продолжительности активного фотосинтеза) и нефункциональной LLn (продолжительности периодов отсутствия фотосинтетической активности). Для вечнозеленых видов бореальной зоны LLn соответствует периоду зимнего покоя. На основе динамики максимальной скорости фотосинтеза Pa за время LLf с максимумом во время "взросления" листа (Pa max) рассчитывается фотосинтетический потенциал листа (PPL) как максимально возможное количество СО2, фиксированное за время его жизни. Фотосинтетический потенциал в большей степени зависит от функциональной продолжительности жизни, чем от максимальной скорости фотосинтеза. Отношение PPL/LLf определяет скорость реализации фотосинтетического потенциала за время жизни листа. LLf тесно и положительно коррелирует с LL, поэтому в первом приближении скорость реализации PPL определяет не только LLf, но и LL. Длительная LLf у вечнозеленых видов дает им преимущество в форме более высокого фотосинтетического потенциала по сравнению с листопадными видами. Соответственно реализация PPL у вечнозеленых видов идет с меньшей скоростью, чем у листопадных видов. Увеличение LLf и LL сопровождается возрастанием конструкционной цены листа (LCCa) и снижением скорости фотосинтеза, причем снижение на единицу сухой массы (Pm) значительно сильнее, чем на единицу площади листа (Pa). Это позволяет предполагать, что доля массы клеточных стенок в сухой массе долгоживущих листьев вечнозеленых видов значительно больше, чем у листопадных видов с короткой продолжительностью жизни. Однонаправленные изменения PPL и LCCa стабилизируют окупаемость листа (LP). Виды с короткой (длительной) LLf и высокой (низкой) скоростью реализации PPL характерны для ранней (поздней) сукцессии и для мест обитания с благоприятными (неблагоприятными) условиями среды для фотосинтеза и роста, в которых данные виды проявляют большую конкурентную способность. Виды с высокой скоростью реализации PPL в условиях, благоприятных для фотосинтеза и роста, получают преимущества в конкурентной борьбе, используя ресурсы среды для активного роста и экспансии. Скорость реализации фотосинтетического потенциала отражает скорость старения листа.

Лист выступает посредником между потоками энергии и вещества во всех наземных экосистемах, а потому может рассматриваться как фундаментальная энергетическая единица в биологии (Blonder et al., 2011). Время, в течение которого лист выполняет функцию фотосинтеза, играет важную роль в жизни растения и экосистемы. В первом приближении это время можно определить как продолжительность жизни листа (LL, leaf longevity). Поскольку время развития листа внутри почки очень сильно различается между видами, LL обычно определяют как промежуток между появлением листа из почки и его опадением (Kikuzawa, 1995). Продолжительность жизни

листа считают одним из основных признаков в углеродной экономике растений (Wright et al., 2002). Хотя некоторые исследователи относят этот показатель к морфологическим признакам растения (Haddad et al., 2004), по своей сущности он ближе к его функциональным характеристикам, поскольку опосредованно связан с фотосинтезом и транспортом фотосинтатов (Wright et al., 2004).

Высшие растения могут значительно различаться по LL: у разных видов этот показатель варьирует от нескольких недель до более 40 лет (Richardson et al., 2010). Различия по LL внутри вида и даже в пределах особи могут быть 2-4-кратными (Warren, Adams, 2001; Lizaso et al.,

2003; Tucic et al., 2003; Haddad et al., 2004; Васфи-лов, 2005). На этом фоне кажутся удивительными случаи, когда различные, подчас систематически далекие, виды имеют близкие значения LL (Reich, 1999; Lusk et al., 2003). Вопрос о причинах такой изменчивости представляет большой интерес.

Исследования LL проводятся, как правило, на листьях срединной формации высших растений различных жизненных форм, будь то деревья, лианы, кустарники, кустарнички или травы. Размах варьирования LL у древесных видов выражен значительно сильнее, чем у трав, и деревья чаще становятся объектами исследований. Однако, несмотря на обилие фактического материала, исчерпывающей теории, объясняющей изменчивость LL, до сих пор нет (Lusk, Corcuera, 2011). Мы полагаем, что изменения продолжительности жизни листа сопряжены с его основной функцией, т.е. с фотосинтезом. В связи с этим возникает проблема оценки количества СО2, ассимилированного листом за время его жизни. Предпринятые попытки такой оценки (Kikuzawa, 1991; Falster et al., 2012) имеют, на наш взгляд, ряд недостатков, которые снижают информативность этого показателя. Во-первых, это недостаточная обоснованность аппарата, применяемого для его расчета и, во-вторых, некоторая избыточность используемых параметров, из-за нестыковки размерностей приводящая к безразмерным величинам, например, гС • г_1С (Kikuzawa, Lechowicz, 2006; Falster et al., 2012).

На наш взгляд, не лишены недостатков и оценки спектра экономики листа (который служит мерой экологической изменчивости между видами растений) на основе стоимости затрат продуктов фотосинтеза на рост и формирование листа и последующей его жизни (Westoby et al., 2013). Авторы этого подхода акцентируют внимание на том, что предметом анализа выступает спектр именно экономики листа, а не фотосинтетического метаболизма, т.е. они рассматривают фотосинтез как систему ассимиляции диоксида углерода в целом, а не отдельные реакции. Формально это действительно так. Однако в основу оценки спектра экономики листа положена интерпретация результатов измерений скорости фотосинтеза при насыщающей освещенности на единицу площади листа (Pa) и на единицу сухой массы (Pm), что требует более внимательного отношения к биологическому смыслу данных показателей, и чему посвящена недавняя дискуссия (Lloyd et al., 2013). Спектр экономики листа также описывает конструкционную цену листа и продолжительность фотосинтеза, которая обеспе-

чивает возврат затраченных углеродных соединений на формирование и жизнедеятельность листа (Reich et al., 1997; Wright et al., 2004; Westoby et al., 2013). Как и скорость фотосинтеза, конструкционную цену определяют на единицу сухой массы (LCCm, leaf construction cost per dry mass) и на единицу площади листа (LCCa). Используя LCCm и Pm, оценивают время окупаемости листа (LPt, leaf payback time) (Poorter et al., 2006; Coste et al., 2011). Показатель LPt выражают в световых днях функционирования фотосинтеза, за которые будет фиксировано количество СО2, равное сухой массе взрослого листа. Анализ LPt у ряда видов показал, что его величина всегда больше, чем LL (Coste et al., 2011). Поскольку LCCm очень слабо варьирует между видами (Kikuzawa, Lechowicz, 2006), LPt сильно зависит от скорости фотосинтеза, оцениваемой как Pm (т.е. на единицу сухой массы), тождественность которой скорости фотосинтеза Pa, (на единицу площади листа) вызывает сомнения (Lloyd et al., 2013). Это делает показатель LPt малопригодным для сравнения видов.

Используя литературный материал, в данной работе мы предлагаем способы оценки фотосинтетического потенциала, скорости его реализации, конструкционной цены и окупаемости листа. На основе анализа этих показателей мы рассматриваем возможные причины широкой изменчивости продолжительности жизни листа у высших растений.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ ЛИСТА

Активность фотосинтеза оценивают обычно как скорость поглощения листом СО2 на единицу площади (Pa), свежей или сухой (Pm) массы, хлорофилла или белка (Вознесенский и др., 1965). Скорость фотосинтеза зависит от многих факторов и особенно от освещенности. Для минимизации этого влияния при сравнительных исследованиях скорость фотосинтеза определяют при насыщающей освещенности данного листа, когда кривая зависимости Pa от освещенности выходит на плато, достигая максимального значения. Фактически измеряется потенциальная скорость фотосинтеза, а не его скорость in situ. В экологических исследованиях Pa измеряется у "взрослых" листьев, закончивших свой рост и развитие, у которых, как предполагается, завершается формирование системы фотосинтеза (совокупности хлоропластов листа). При этом широко используется показатель Pm, который, в отличие от Pa, коррелирует с рядом функциональных признаков листа (Lloyd et al., 2013). Эти два показателя кон-

О 5 10 15 20 25

Среднегодовая температура воздуха, °С

Рис. 1. Зависимость количества дней, благоприятных для фотосинтеза в календарном году, от средней годовой температуры места произрастания растений. Уравнение регрессии: у = 9.5х + 146, г = 0.99,р < 0.001, г2 = 0.98. По данным Кикузава (Kikuzawa, 1996) с нашими изменениями.

вертируются друг в друга (Cernusak et al., 2008) с использованием соотношения

Р = P : LMA,

(1)

где LMA (leaf mass dry per area) - сухая масса листа, приходящаяся на единицу площади. Как правило, измеряют Pa и LMA, а Pm определяют из уравнения (1).

Функциональная продолжительность жизни листа (LLf) представляет собой сумму дней, когда Pa > 0. Если сумму дней, когда фотосинтез в листе не функционирует (Pa = 0), обозначить как LLn, то LL можно представить в виде суммы

LL = LLf + LLn.

(2)

Когда ЬЬП = 0, ЬЬГ = ЬЬ. Такая ситуация характерна для видов, произрастающих в зоне тропических дождевых лесов, где основные факторы среды благоприятны для фотосинтеза круглый год. У вечнозеленых видов бореальной зоны период зимнего покоя, когда Ра = 0, составляет ЬЬП, а ЬЬГ равен разности между ЬЬ и ЬЬП. Более сложная ситуация возникает, когда растения произрастают в районах с засушливыми периодами на фоне круглогодичных положительных температур, благоприятных для фотосинтеза и роста растений. Для листопадных видов, сбрасывающих листья в засушливый период, ЬЬГ = ЬЬ. Для вечнозеленых в

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»