УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 4, с. 354-361
УДК 574.64:597
ВЛИЯНИЕ ПЕСТИЦИДОВ НА ИММУНОФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ РЫБ
© 2004 г. Е. А. Заботкина, Т. Б. Лапирова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, п. Борок, Ярославская обл.
Приведены данные последних десятилетий о влиянии различных классов наиболее широко применяемых пестицидов на иммунофизиологическое состояние рыб. Показано, что воздействие пестицидов на иммунную систему рыб затрагивает все уровни ее организации при отсутствии, как правило, внешних характерных признаков отравления. Наиболее чувствительными к их действию оказались иммунокомпетентные органы, в первую очередь печень и почки, соотношение и структура иммуноцитов, их функциональная активность, показатели гуморального звена иммунитета.
Загрязнение природных и искусственных водоемов токсичными для гидробионтов веществами в настоящее время представляет собой серьезную экологическую проблему [77]. Среди поллю-тантов, поступающих в водоемы, одно из ведущих мест занимают пестициды - обширный класс соединений, широко применяющихся в сельском хозяйстве, в том числе при рыборазведении для контроля за численностью планктонных беспозвоночных и предупреждения определенных паразитарных инвазий [56], что является причиной возрастающего поступления их в водоемы со стоками. Это выводит проблему изучения последствий влияния пестицидного загрязнения на гидробионтов в разряд приоритетных. Особенно актуальным является вопрос о влиянии пестицидов на организм рыб, являющихся конечным звеном трофической цепи в водоеме и занимающих важное место в питании человека. В данном обзоре рассматривается влияние пестицидов на иммунную систему рыб, отвечающую за поддержание постоянства внутренней среды организма и его клеточного состава, изменение параметров которой свидетельствует о нарушении здоровья рыб.
В открытые водоемы пестициды попадают в основном с поверхностным стоком, могут переноситься с пылевыми бурями, что усиливает их опасность для биосферы; соединения, отличающиеся низкой растворимостью в воде и хорошо выраженными сорбционными свойствами, мигрируют преимущественно с твердой фазой [10].
Известно, что в основном пестициды в окружающей среде неустойчивы, период разложения их в воде зависит от обсемененности ее бактериями, и чем она выше, тем быстрее разлагается токсикант [54]. Скорость снижения концентрации данных ксенобиотиков определяется также перемешиванием водных масс и гидрохимическим режимом водоема [95].
Несмотря на широкое распространение, влияние данного класса соединений на иммунную систему рыб изучено недостаточно, а имеющиеся сведения довольно противоречивы. При исследовании характера повреждений, обусловленных действием различных токсических факторов, чаще всего упор делается на изменение отдельных показателей либо общей патологической картины [22, 28, 75, 77, 86]. Установлено, что в большинстве случаев присутствие в воде пестицидов вызывает сдвиги многих физиологических и гематологических показателей у рыб: снижение относительной скорости роста [82] и индексов им-мунокомпетентных органов [7], числа эритроцитов, уровня гемоглобина, угнетение активности дыхания и сердечных сокращений, возрастание СОЭ и колебания уровня сывороточного белка [20, 25, 51].
Состояние иммунной системы является достаточно чувствительным маркером для раннего тестирования здоровья рыб и косвенно - качества среды обитания. В то же время недостаточны сведения о зависимости характера повреждений от экологических групп рыб, субклеточных изменениях и миграциях иммунокомпетентных клеток в различных органах иммунной системы при остром и хроническом воздействии токсикантов, об одновременном воздействии антигенных и токсических нагрузок, тогда как понимание закономерностей формирования иммунного ответа у рыб при действии токсикантов позволяет прогнозировать возможность выживания их в загрязненных водах [92].
В зависимости от области применения пестициды подразделяют на акарициды, альгициды, антисептики, арборициды, бактерициды, гербициды, зооциды, инсектициды, лимациды, немато-циды, фунгициды и т.д. К пестицидам относят также репелленты, дефолианты, десиканты и аттрактанты. Кроме уже указанного деления на
типы по объекту воздействия, пестициды подразделяются на различные классы в соответствии с химическим строением [33]. Мы считаем целесообразным рассмотрение характера воздействия пестицидов на иммунную систему в зависимости от их строения. Основная часть работ по токсическому влиянию пестицидов на рыб касается очень небольшого количества соединений, наиболее широко известных и применяемых. При этом следует подчеркнуть, что большинство исследователей сходятся во мнении, что почти все изученные пестициды снижают устойчивость рыб к заболеваниям [104].
Галозамещенные производные углеводородов алифатического ряда широко применяются в сельском хозяйстве как инсектициды и фумиганты и попадают в водоемы со смывами с полей и сточными водами сельскохозяйственных предприятий. Трихлорэтилен при низких концентрациях усиливает апоптоз, вызывает адаптивные и дегенеративные изменения на клеточном и субклеточном уровнях в печени, селезенке и почках, при высоких концентрациях приводит к некротическим изменениям, активирует общую оксида-тивную систему, повреждает кроветворную ткань, снижает пролиферативную и фагоцитарную активность клеток селезенки и почек рыб [76].
Большое количество исследований посвящено галопроизводным алициклических углеводородов: гексахлорциклогексану, его изомерам и производным. Данные соединения активно используются в сельском хозяйстве для борьбы с вредителями растений и также попадают в водоемы со смывами с полей. По данным Саксены с соавт. [92] гексахлорциклогексан обладает иммуносу-прессивным действием, вызывает снижение общего количества лейкоцитов и эритроцитов в крови, кроме того накапливается в печени и почках рыб. У молоди осетра данное соединение вызывает уменьшение количества лимфоцитов при одновременном возрастании доли моноцитов, что, по мнению авторов, свидетельствует о хронической интоксикации рыб [32]. Гербицид лин-дан, одно из производных гексахлорциклогекса-на, также обладает иммунотоксическим действием [64, 99]. В печени рыб после воздействия на них линданом наблюдали патологические изменения: лакунарные кровоизлияния, нарушения паренхиматической структуры органа [1, 32]. Отмечены также зернистая и гидропическая дистрофии гепатоцитов, некроз отдельных клеток и нарушения гемодинамики органа (стаз и точечные кровоизлияния). Зернистую дистрофию эпителия и скопления белковых масс в просвете канальцев отмечали в почках рыб [41]. По данным Бетулла с соавт. [63] линдан вызывал повышение содержания ионов кальция в клетках посредством мобилизации его запасов в эндоплазматическом ре-тикулуме и стимулировал образование активных
радикалов кислорода. Обнаружено снижение уровня фактора ингибирования миграции макрофагов и титров агглютинации, подавление реакции бляшкообразования и повышение уровня сывороточного кортизола. Было выявлено также влияние линдана на иммуноциты периферической крови и головной почки радужной форели Oncorhynchus mykiss. В опытах in vitro выявлено изменение уровня внутриклеточного кальция в фагоцитах головной почки и лейкоцитах периферической крови. Малые концентрации пестицида (5-10 мкМ) вызывают снижение, а высокие (25100 мкМ) - повышение уровня и мобилизацию ионов кальция в эндоплазматическом ретикулуме фагоцитов [63]. Таким образом, гексахлорциклогексан и его производные оказывают иммуноток-сическое (иммуносупрессивное) действие как на клеточные, так и гуморальные показатели иммунитета рыб. Одно из соединений класса полихлор-терпенов, также относящихся к алициклическим углеводородам, - токсафен - вызывает усиление накопления пигмента старения (липофусцина) и увеличение количества и размеров лизосом в клетках [71].
Эндрин, принадлежащий к обширному классу производных полихлорциклодиенов, в сочетании с сывороточным кортизолом оказывает супрессивное воздействие на иммунный ответ ручьевой форели [61, 62]. Алдрин в концентрациях 0.1-0.06l мг/л вызывает уплотнение мембран, увеличение размеров ядер, вакуолизацию цитоплазмы и изменение формы клеток лейкоцитов и тромбоцитов у сомика Clarias batrachus [101].
Производные аминов (диэтаноламин) изменяют сосудистую систему иммунокомпетентных органов и микроциркуляцию крови [23, 24].
Достаточно большую группу пестицидов составляют производные спиртов, фенолов и простых эфиров. Фенол, перметрин (пиперонилбу-токсид) и нонилфенол вызывают резкую анемию у молоди карпа, повышение общего количества лейкоцитов и относительного содержания лимфоцитов, но в то же время снижение содержания гетерофильных гранулоцитов. Отмечают патологические изменения в гистологической структуре иммунокомпетентных органов (почках, печени и селезенке), которые выражались в многочисленных геморрагиях, накоплении эозинофильного вещества, гипертрофии ретикулоэндотелиаль-ных клеток селезенки [85, 88, 93]. У лососевых сублетальные концентрации фенола (2 мг/л) при 24 ч экспозиции не вызывали изменения абсолютного количества лейкоцитов, но провоцировали повышение почти в 2 раза доли гранулоцитов, дегенеративные изменения в структуре их цитоплазмы и ядра. Выявлены относительная лимфопения, подавление лимфопоэза в селезенке и усиление его в почках [102]. Экспозиция ка-
расей в растворе фенола (3 мг/л) в течение 3 сут привела к падению как абсолютного, так и относительного числа нейтрофилов, а также к снижению их фагоцитарной активности [38]. Балабановой и Микряковым [5, 6] и Микряковым с соавт. [39] показано, что сублетальная концентрация фенола у карася вызывала достоверное изменение состава лейкоцитов как в периферической крови, так и в головной почке, что выразилось в повышении на первых этапах эксперимента доли лимфоцитов, нейтрофилов, эозинофилов, базо-филов и моноцитов. К 28 сут данные показатели вновь возвратились к контрольному уровню. Отмечено влияние фенола на хемилюминесцентную активность нейтрофилов [45]. При действии данных токсикантов н
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.