ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 2, с. 55-60
УДК 630*181.6:630*161.9
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
ВЛИЯНИЕ ПЕСТИЦИДОВ НА МОРФОЛОГИЮ И ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ СЕЯНЦЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2004 г. И. А. Фрейберг, М. В. Ермакова, С. К. Стеценко
Ботанический сад УрО РАН 620134 Екатеринбург, ул. Билимбаевская, 32а Поступила в редакцию 17.09.2002 г.
Обсуждаются особенности физиолого-биохимических процессов у сеянцев сосны обыкновенной двух фенотипов, индуцированных пестицидами, в сравнении с сеянцами нормального фенотипа. Показана достоверность различия этих процессов в связи с морфоструктурой сеянцев и снижение иммунитета у сеянцев сосны с пестицидным синдромом.
Тератоморфные сеянцы, фенотип, пестициды, метаболизм, иммунитет.
Сеянцы сосны с пестицидным синдромом являются продуктом нарушения развития сосны под влиянием высокоактивных органических соединений на начальном этапе ювенильной, стадии ее онтогенеза [19]. По нашим исследованиям использование в лесных питомниках пестицидов при выращивании сеянцев сосны приводит к возникновению двух сопутствующих групп терато-морфных сеянцев, которые преобладают над немногочисленными сеянцами нормального фенотипа. Растения одной группы, аномальные, характеризуются варьирующим числом дополнительных побегов, другие, условно нормальные -нарушением корреляций органов, из которых прежде всего обращает на себя внимание очень длинная хвоя на верхушке стволика. Иными словами, у сеянцев под воздействием сильно действующих химических препаратов, обладающих поливалентным действием, формируются две группы фенотипов. Оценка генетической опасности пестицидов встречает определенные затруднения [6]. В настоящее время у нас нет оснований назвать этот процесс мутационным. Хотя по количественному распределению и характеру изменений самих растений возникает аналогия с крупными и малыми мутациями [4]. Крупные мутации связаны с изменением развития целых органов, появлением легко различимых уродств, что в нашем случае соответствует аномальным сеянцам. Малые мутации затрагивают физиологические и морфологические признаки и могут быть выявлены в результате математической обработки данных изменчивости признака, что напоминает условно нормальные сеянцы. Малые мутации под влиянием мутагенов возникают значительно чаще, чем крупные. Так, в опытах П.К. Шкварнико-
ва малых мутаций было в 3 раза больше, чем крупных [4]. Подобное явление, когда условно нормальных сеянцев бывает в 2-3 раза больше, чем аномальных, наблюдается и в наших опытах при воздействии пестицидов на сеянцы сосны. При хозяйственном использовании пестицидов соотношение числа условно нормальных и аномальных сеянцев может меняться и часто бывает практически равным.
У сосны обыкновенной нормального фенотипа закладка первой мутовки побегов весной третьего года может рассматриваться как фен видового масштаба. Тератоморфные растения теряют этот признак, также как и корреляцию органов, присущую ее нормальному фенотипу под влиянием химических веществ. Фены заменяются на другие признаки, позволяющие диагностировать сеянцы как бывшие под прессом пестицидов (табл. 1). Вышеуказанные признаки выделены в результате многолетнего изучения большого числа сеянцев в процессе исследования 30 лесных питомников и опытных участков и достоверно отличаются от генетически обусловленных признаков сеянцев сосны [18]. Однако полагаем, что до установления наследственной закрепленности они могут рассматриваться только как псевдофены, что предлагает А.В. Яблоков при внешнем вмешательстве в развитие [21].
По мнению А.А. Федорова [17], который приводит также подобное более раннее высказывание Жуйе-Левераня, нарушения морфоструктур появляется лишь в том случае, когда изменен нормальный обмен веществ в растении, что изменяет характер и направление развития активных очагов роста (меристем).
Таблица 1. Признаки нормального и измененных фенотипов 2-летних сеянцев сосны обыкновенной [18]
Показатель Группа фенотипов сеянцев
нормальные условно нормальные аномальные
Ветвление Мутовка образуется Мутовка образуется Побеги по всему стволику на
на 3-летних побегах на 3-летних побегах 2-й год; два и больше стволиков
Отношение длины хвои <0.69 >0.70 >0.70
к высоте стволика
Отношение диаметра корне- <0.18 > 0.19 >0.19
вой шейки к высоте стволика
Отношение диаметра корне- > 0.27 <0.26 <0.26
вой шейки к длине хвои
Отношение прироста 2-го >1.0 <1.0 <1.0
года к приросту 1-го года
Прикрепление хвои Прочное Слабое Слабое
Насколько нам известно, в настоящее время остаются неизученными биохимические реакции и физиологические процессы, обусловливающие изменчивость сосны под влиянием пестицидов. Это побудило нас начать исследование таких физиолого-биохимических признаков, как активность пероксидазы и рН гомогената хвои, водо-удерживающая способность тканей хвои и количественные параметры роста сеянцев. Перечисленные выше признаки не исчерпывают всех особенностей метаболизма фенотипов сеянцев сосны, но позволяют судить об особенностях его у сеянцев каждой группы фенотипов, их иммунитете и ассимиляционной активности, что наиболее важно на данном этапе онтогенеза.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследование выполнялось в 28 посевных отделениях 21 лесного питомника, находящихся в лесной и лесостепной зоне Уральского региона, а также на 9 опытных участках. У 2-летних сеянцев сосны изучались морфология, биометрические характеристики (диаметр, высота, прирост по высоте за 1-й и 2-й годы жизни, длина хвои и фито-масса). В производственных питомниках 2-летние сеянцы отбирались по диагонали поля выемками с 20 см длины посевной ленты. Общий образец составлялся не менее чем из 300-500 растений для наиболее полной оценки морфологического состояния 2-летних сеянцев на всем посевном поле. В мелкоделяночных опытах на каждой делянке варианта опыта, где испытывалось действие пестицидов, оценивалась морфология всех сеянцев. Контролем служили сеянцы с делянок, где пестициды не применялись (сеянцы нормального фенотипа). Биометрические характеристики и фито-массу устанавливали, определяя указанные характеристики у 50 растений каждого фенотипа. Физиолого-биохимические процессы сеянцев
каждого фенотипа исследовались по частным методикам. Дважды в сезон исследовались рН гомогената хвои по методу С.П. Васфилова [3] в 5-кратной повторности (использовался иономер И-120.1, ошибка прибора не более 0.02 ед. рН), активность пероксидазы по методу А.Н. Боярки-на [2] в 15-20-кратной повторности (с использованием фотоколориметра КФК-2), водоудержива-ющая способность хвои методом А.А. Ничипоро-вича [13] в 15-20-кратной повторности каждого образца. Масса частей сеянцев (не менее 50 шт.) в абсолютно-сухом состоянии определялась весовым способом. Образцы для определения рН гомогената и пероксидазы отбирались в 12 ч дня с побегов текущего года в 5-кратной повторности.
При обработке материалов использовались методы вариационной статистики [5, 10]. Оценка существенности разности (достоверность различия) средних оценивалась с помощью критерия Стьюдента при уровне вероятности (значимости) 95%. В тексте критерий Стьюдента обозначался как ? (?табл - табличное значение критерия Стьюдента при уровне вероятности 95%, ?факт - фактическое значение критерия Стьюдента при соответствующем числе степеней свободы).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Пероксидаза - ключевой фермент окислительно-восстановительных процессов, быстро реагирующий на любые воздействия, оказываемые на растительный организм повышением своей активности, а также на различные нарушения метаболизма [1, 15]. Последнее определило выбор исследования изменений активности пероксидазы у 2-летних сеянцев сосны в связи с фенотипическими группами для суждения об их биохимическом состоянии. Многолетними исследованиями во второй половине вегетационного периода было установлено различие в метаболизме сеянцев трех фенотипических
ВЛИЯНИЕ ПЕСТИЦИДОВ НА МОРФОЛОГИЮ Таблица 2. Водоудерживающая способность хвои 2-летних сеянцев сосны обыкновенной
Фенотип Потери первоначальной массы, % через
2 ч 4 ч 6 ч 8 ч 24 ч
12.08.1999 г., Билимбаевский лесхоз, Первоуральский питомник, опытный участок 3-97, температура воздуха +23-26°С
Нормальный Условно нормальный Аномальный
Нормальный Условно нормальный Аномальный
Условно нормальный Аномальный
2.0 8.2 9.6
4.2 10.4 12.1
5.5 11.8 13.4
19.08.1999 г., Березовский лесхоз, Старопышминский питомник, опытный участок 2-98, температура воздуха +20-24°С
3.0 5.5 7.9
5.1 8.3 11.5
6.8 10.7 14.4
13.07.2000 г., Березовский лесхоз, Старопышминский питомник, опытный участок 1-99, температура воздуха +24°С
6.2 5.5
8.5 8.2
10.9 11.2
15.6 16.4
13.07.2000 г., Березовский лесхоз, Старопышминский питомник, опытный участок 2-99, температура воздуха +20-24°С
18.5 26.4 29.9
18.9 29.9 37.1
31.3 33.8
Нормальный 2.4 3.8 5.3 8.3 20.7
Условно нормальный 5.6 7.0 8.6 11.6 30.9
Аномальный 5.9 9.0 12.1 18.3 34.0
групп в связи с ростом активности пероксидазы от сеянцев нормального фенотипа к сеянцам условно нормального и далее к аномальному.
Если принять активность пероксидазы хвои сеянцев нормального фенотипа за 100%, то активность этого фермента у сеянцев условно нормального фенотипа составляет 147.5 ± 8.06%, а сеянцев аномального - 190.9 ± 13.3%. Между активностью пероксидазы сеянцев нормального фенотипа и двух других наблюдается достоверное различие (?табл = 1.96 при £факт = 5.89 и 6.92). Точно также оно существует между группами терато-морфных сеянцев (?табл = 1.96 при £факт = 4.85).
Полученные данные свидетельствуют о том, что сеянцам условно нормальной фенотипичес-кой группы и особенно аномальной свойственен более напряженный обмен веществ. Таким образом, результаты изучения активности пероксидазы подтверждают существование двух групп те-ратоморфных растений со своим характером метаболизма у сеянцев каждой группы.
Водоудерживающая способность. Успешность лесовосстановительных мероприятий в значительной мере определяется способностью сеянцев переносить послепосадочный шок и депрессию, которую вызывает нарушение сложившихся контактов корней с почво
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.