УДК 597.5:591.185.3
ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОГО ЗАПАХОВОГО ФОНА НА ВКУСОВЫЕ ПРЕДПОЧТЕНИЯ И ВКУСОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ КАРПА CYPRINUS CARPIO
И ТРЕСКИ GADUS MORHUA © 2009 г. А. О. Касумян*, Е. А. Марусов, С. С. Сидоров
Московский государственный университет * E-mail: alex_kasumyan@mail.ru Поступила в редакцию 26.11.2008 г.
Показано, что стимуляция пищевым запахом (водный экстракт кормовых организмов, 10-2 и 10-3 г/л) не вызывает у карпа Cyprinus carpió и трески Gadus morhua сдвигов во вкусовых предпочтениях, но модифицирует вкусовое поведение. Уровень потребления карпом контрольных гранул и гранул с привлекательным по вкусу L-пролином (0.1 М) или детеррентным L-лизином (0.1 М) (поштучное предъявление гранул) и треской контрольных гранул и гранул с индифферентным для нее L-аспа-рагином (0.1 М) (предъявление 10 гранул одновременно) остается одинаковым до и во время запа-ховой стимуляции. В присутствии пищевого запаха у рыб не изменяется продолжительность вкусового тестирования для большинства типов гранул, а также число повторных схватываний гранул с привлекательным вкусом. Вместе с тем гранулы с индифферентными или отталкивающими вкусовыми свойствами отвергаются и повторно схватываются рыбами на фоне пищевого запаха чаще, чем в воде без запаха. Запаховая стимуляция приводит к значительному увеличению среднего числа схватываний, приходящихся на одну заглоченную гранулу с индифферентным или отталкивающим вкусом. Такое поведение, проявляемое рыбами в присутствии пищевого запаха в ответ на гранулы с непривлекательными вкусовыми свойствами, вызвано, по-видимому, противоречием между информацией, поступающей по разным хемосенсорным каналам — обонятельному и вкусовому. Полученные результаты показывают, что пищевое возбуждение, вызванное запахом корма, в естественных условиях может привести к росту реального потребления только тех доступных пищевых объектов, которые обладают привлекательным для рыб вкусом.
Ключевые слова: рыбы, хеморецепция, обоняние, вкус, вкусовые предпочтения, питание, пищевое поведение, карп, треска.
Пищевое поведение рыб имеет полисенсорную основу, в его регуляции принимают участие все органы чувств, в том числе хемосенсорные системы — обоняние, вкус и общее химическое чувство (Atema, 1980; Павлов, Касумян, 1990). Обоняние у многих рыб служит ведущей дистантной системой в восприятии химических сигналов и в поиске удаленных пищевых объектов (Kleerekoper, 1969; D0ving, 1986). Общее химическое чувство, согласно немногочисленным данным, может участвовать в ближнем поиске объектов питания, как это наблюдается, например, у морских петухов Prionotus (Silver, Finger, 1984). Заключительная фаза пищевого поведения, когда происходит предварительная, а затем и завершающая оценка пригодности обнаруженного корма, в значительной мере основана на функции вкусовой системы (Kasumyan, D0ving, 2003). Хемосенсорные системы и другие органы чувств тесно взаимодействуют между собой, обеспечивая надежность получения и комплексное восприятие рыбами биологически значимой информации (Касумян, Марусов, 2005, 2007).
Известно, что многие внешние факторы и внутреннее состояние существенно влияют на поведение рыб. Проявление рыбами поведенческих реакций зависит также и от сочетания действующего сигнала с другими стимулами, совпадающими или противоположными по сигнальному значению. Так, например, пищевое поведение рыб существенно модифицируется в присутствии реального хищника или его зрительного или химического образа, видовых запахов (Малюкина и др., 1983; Magurran, 1986; Milinski, 1993; Михеев, 2006). Многофакторные влияния на поведение рыб исследованы еще недостаточно, и по этому вопросу имеются лишь отдельные публикации (Марусов, 1990; Ryer, Olla, 1996; Kolkovski et al., 1997; Павлов и др., 1997). Вместе с тем исследование таких взаимодействий является ключевым в понимании механизмов поведения рыб и других животных.
Известно, что восприятие рыбами пищевых запахов в большинстве случаев предваряет обнаружение и схватывание кормового объекта, усиливает пищевую активность рыб (Павлов, Касу-
мян, 1998). Может ли возбуждение, вызываемое пищевыми запахами или пищевыми сигналами другой природы (зрительными, сейсмосенсорны-ми, электрическими, акустическими и т.п.), влиять на оценку рыбами вкусовых свойств пищи и, как следствие, на ее потребление остается невыясненным. Целью настоящей работы было исследовать влияние пищевого запахового фона на вкусовые предпочтения веществ различного типа и вкусовое поведение рыб.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты выполнены на 12 двухгодови-ках карпа Cyprinus carpio длиной 10—12 см и средней массой 21.1 г, приобретенных во Всероссийском научно-производственном объединении по рыбоводству (ВНИИПРХ, Московская обл.) и на 6 трехгодовиках атлантической трески Gadus morhua длиной 18.0—20.5 см и средней массой 65 г, отловленных в прол. Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море).
Карп. Рыб до проведения экспериментов в течение нескольких месяцев содержали в общих аквариумах объемом 100 л при температуре воды 17—19°С. Рыб кормили ежедневно живыми личинками хирономид (Chironomidae). Эксперименты выполнены в марте—апреле 2007 г. на кафедре ихтиологии Московского государственного университета.
За две недели до начала опытов рыб рассаживали поодиночке по аквариумам размером 30 х 20 х х 23 см. Воду аэрировали с помощью микрокомпрессоров, грунт в аквариумах отсутствовал. Каждый аквариум был накрыт непрозрачной крышкой с отверстием в центре для внесения корма или экспериментальных гранул. Чистую воду (контроль) и стимульные растворы (водный экстракт личинок хирономид концентрацией 10-3 г/л) в аквариумы подавали с помощью перистальтического насоса (Peristaltic miniflow pump type 304, Польша) по полихлорвиниловой трубке с внутренним диаметром 2 мм со скоростью 0.017 л/мин. Трубка заканчивалась стеклянным наконечником, прикрепленным к боковой стенке аквариума таким образом, чтобы выходное отверстие располагалось в 7 см от дна.
После посадки в аквариумы рыб предварительно приучали схватывать агар-агаровые гранулы, содержащие водный экстракт личинок хирономид (175 г/л). Для этого им ежедневно давали поштучно 10—15 гранул с интервалом в 5—10 мин. Через 3—5 дней рыбы обычно схватывали внесенную в аквариум гранулу в течение нескольких секунд после падения ее в воду.
После завершения обучения рыб приступали к проведению опытов, в которых использовали агар-агаровые гранулы 3 типов — содержащие
аминокислоту пролин1 или лизин в концентрации 0.1 М и контрольные гранулы без каких-либо вкусовых веществ. Выбор пролина и лизина в качестве вкусовых раздражителей обусловлен их разными вкусовыми свойствами для карпа — соответственно привлекательными и отталкивающими (Касумян, Морси, 1996). На первом этапе эксперимента оценивали вкусовую привлекательность гранул для подопытных рыб в отсутствие подачи в аквариум пищевого запаха или чистой воды (серия 1). На втором этапе эксперимента внесение гранул в аквариум совмещали с подачей чистой воды в течение 3 мин вначале, а затем сразу же с подачей в течение 3 мин пищевого запаха — раствора водного экстракта личинок хирономид. Первую гранулу вносили через 15 с после начала подачи в аквариум чистой воды (контроль) или стимульного раствора. Всего во время подачи чистой воды или стимульного раствора проводили по одному опыту с гранулами, содержащими пролин, лизин и с контрольной. После опытов с экстрактом личинок хирономид воду в аквариумах заменяли чистой и повторные эксперименты выполняли через день. Второй этап эксперимента был проведен дважды с интервалом 10 сут. (серии 2 и 3). В ходе каждой из трех серий с каждой подопытной рыбой выполнено по 4—5 опытов с каждым типом гранул. Опыты с разными типами гранул проводили в случайной последовательности. Гранулы имели цилиндрическую форму, длину 4.0 мм и диаметр 1.35 мм.
Во время каждого опыта регистрировали следующие показатели: 1 — была ли заглочена гранула, 2 — число актов схватываний гранулы до момента ее заглатывания рыбой или окончательного отвергания, 3 — продолжительность удержания рыбой гранулы во рту после первого схватывания, 4 — продолжительность удержания рыбой гранулы во рту на протяжении всего опыта. Если в течение 1 мин после внесения гранула не была рыбой схвачена, опыт не засчитывали. Отвергнутые или несхваченные гранулы из аквариума удаляли. Продолжительность опыта не превышала 1 мин. Рыб кормили живыми личинками хирономид 1 раз в сутки до насыщения после окончания опытов.
Треска. Рыб после отлова вначале передерживали в течение недели в небольшом сетчатом садке, установленном в море, а затем переносили в проточный аквариум объемом 150 л. Рыб кормили ежедневно живыми гаммарусами Gammarus spp. и пескожилом Arenicola marina. Температура воды составляла 7—8°С. Эксперименты проведены в сентябре 2007 г. на Беломорской биологической станции Московского государственного университета.
1 Здесь и далее при упоминании аминокислот имеются в виду их L-стереоизомеры.
За 2—4 дня до опытов рыб энуклеировали путем удаления хрусталика через узкий крестообразный надрез роговицы. Послеоперационной гибели рыб не было, питаться начинали уже через несколько часов. Оперированных рыб рассаживали поодиночке в аквариумы размером 45 х 25 х х 20 см с небольшим постоянным протоком чистой морской воды (0.25 л/мин). Грунт в аквариумах отсутствовал. Чистую морскую воду или пищевой экстракт подавали из емкости, установленной над аквариумом, по пластиковой трубке с внутренним диаметром 3.5 мм. Трубка заканчивалась крупнопористым керамическим распылителем на дне в центре аквариума, скорость подачи составляла 0.02 л/мин, продолжительность — 5 мин.
За несколько минут до начала эксперимента проток морской воды через аквариум отключали и выполняли опыт с одним из типов гранул на фоне подачи чистой морской воды, а затем после перерыва в 1 ч опыт с тем же типом гранул на фоне подачи стимульного раствора — водного экстракта гаммаруса концентрацией 10-2 г/л. Подачу чистой воды (контроль) или стимульного раствора начинали за 15 с до опыта. За начало опыта принимали одномоме
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.