ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 2, с. 229-235
УДК 597.828:575.826
ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ИКРЫ НА ТЕМПЫ РАЗВИТИЯ И СМЕРТНОСТЬ СЕРОЙ ЖАБЫ (BUFO BUFO) В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2007 г. Е. В. Дмитриева
Биологический факультет, Московский государственный университет, Москва 119992, Россия
e-mail: dmitrieva@aport.ru Поступила в редакцию 21.04.2005 г.
В раннем онтогенезе серой жабы (до момента вылупления) экспериментально показано два вида зависимости выживаемости эмбрионов от плотности икры в аквариуме. В первом случае монотонная зависимость: с увеличением плотности увеличивается и эмбриональная смертность. Во втором случае эта зависимость имеет выраженный пороговый характер - возникает второй максимум выживаемости эмбрионов при повышенной плотности (120 икринок на 0.133 л воды). Два варианта реакции на количество икры в эмбриональном развитии Bufo bufo рассмотрены как две стратегии выживания при повышении плотности.
При изучении влияния плотности головастиков на темпы роста, развития и смертности разных видов бесхвостых амфибий было показано, что в большинстве случаев повышение плотности ведет к ингибированию роста и развития (Шварц и др., 1976; Ищенко, Щупак, 1979; Щупак, 1982; Brady, Griffiths, 2000; Loman, 2003; Katzman et al., 2003). Под действием высокой плотности головастики развиваются более медленно как в лабораторных условиях (Шварц и др., 1976; Wilbur, 1977; Loman, 1999), так и в естественных водоемах (Smith, 1983; Berven, 1990; Loman, 2001). Однако данные по влиянию плотности икры на темпы развития на эмбриональных стадиях практически отсутствуют, обычно эффект плотности исследуется на более поздних стадиях. Так, головастики Rana temporaria из яиц, взятых из водоемов с высокой плотностью кладок, развивались быстрее и имели меньшие размеры, чем головастики из водоемов с низкой плотностью (Loman, 2003). На серой жабе такие исследования отсутствуют.
Зависимость темпов онтогенеза и смертности от плотности населения у разных видов и даже у разных популяция одного вида различна. Например, особи травяной лягушки, взятые из разных частей ареала, по-разному реагируют на повышение плотности: в отличие от подмосковных головастиков особи из более северной популяции Соловецких островов Белого Моря не замедляют рост и развитие в ответ на увеличение плотности (Северцов, Сурова, 1995).
При разной плодовитости реакция на увеличение плотности также может различаться. В природных водоемах к моменту выклева смертность в разных частях кладки Rana temporaria неравномерна, на краях скопления она составляет всего
9%, тогда как в центре и в нижних частях скоплений она может достигать 80% (Сурова, Северцов, 1985). Серая жаба, по разным данным, откладывает от 1200 до 7200 икринок (Кузьмин, 1999), икрометание осуществляется как в постоянные, так и во временные водоемы. Икра откладывается в виде шнуров, которые оплетают подводные предметы или лежат на дне. В небольших прудах количество подходящих мест для откладки икры ограничено, поэтому шнуры икры переплетаются, наматываются поверх других, образуя плотные скопления. Таким образом, плотность, при которой происходит эмбриональное развитие, в разных частях кладки неравномерна: часть кладки представляет собой плотные клубки из намотанных друг на друга шнуров, а часть свободно лежит на дне или натянута между стеблями водной растительности. Смертность в период эмбриогенеза также различна и может достигать до 75% икры в кладке (Флякс, 1981). Очевидно, условия развития икринок при разных уровнях плотности могут влиять на их смертность и развитие отдельных эмбрионов.
Целью данной работы являлось моделирование влияния плотности икры на смертность и темпы развития серой жабы (Bufo bufo) на эмбриональных стадиях развития в экспериментальных условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проводилась на икре серой жабы в мае 2002, 2003 и 2004 гг. Икра для экспериментов была получена в лабораторных условиях от производителей, отловленных в период массового икрометания в Стерляжьем пруду на Звенигород-
Рис. 1. Расположение икряного шнура в экспериментальных аквариумах: 30, 60 и 120 икринок на аквариум (0.133 л воды).
ской биостанции МГУ (50 км к западу от Москвы). Пары производителей помещали в отдельные аквариумы для икрометания. Сразу после завершения откладки полученную икру помещали в одинаковые емкости с площадью дна 44.18 см2 и высотой столба воды 3 см (объем воды 0.133 л). Икра свободно располагалась на дне аквариума в виде единого икряного шнура (рис. 1). В 2002 г. плотность посадки на аквариум составила 30, 60, 120, 240, 480 и 960 икринок соответственно. В аквариуме с максимальной плотностью икринок шнур располагался не только на дне, а образовывал и второй слой. Кроме того, в отдельные аквариумы объемом 0.02 л помещали по одной икринке (всего 30 повторностей). В 2003 г. плотность посадки была 4, 8, 15, 30, 60, 120 и 240 на аквариум, а в 2004 г. - 8, 15, 30, 60 и 120 икринок, соответственно. Температура воды в аквариумах на протяжении всех опытов поддерживалась на постоянном уровне (17-18°С). В течение опытов воду не заменяли, а лишь доливали отстойной воды до исходного уровня по мере испарения. Через определенные промежутки времени подсчитывали количество мертвых икринок, а также оценивали стадию развития каждой икринки с помощью таблиц нормального развития для серой жабы (СаиЬаг, Gipouloux, 1956).
Для сравнения аквариумов между собой по темпам развития было введено понятие "уровень развития", которое оценивалось по формуле (Dmitrieva, 2005):
х( t) =
£(K(i) х n(i))
_ i = 1
M (t)
где
Х(0 - уровень развития эмбрионов в одном аквариуме в момент времени
Ы(£) - общее количество выживших икринок в момент времени
J - количество выделенных стадий развития (по: Caubar, Gipouloux, 1956);
n(i) - количество эмбрионов, находящихся на стадии развития i в момент времени t;
K(i) - условный коэффициент, присвоенный каждой стадии развития (дробление - 0, гаструла -1 и т.д. до вылупления). Условный коэффициент K(i) присваивался таким стадиям развития, которые можно отличить на глаз от предыдущих без использования микроскопа.
Результаты экспериментов были обработаны с помощью пакета программ Statistica 6.0 for Windows, StatSoft Company. Для сравнения смертности и уровня развития в разных аквариумах использовали непараметрический тест по методу Крускала и Уоллиса (Kruskal Wallis Test). Различия считали достоверными приp < 0.05. Для оценки зависимости доли выживших эмбрионов от начальной плотности посадки применяли методы линейной (Multiple Linear Regression) и нелинейной регрессии (Fixed Nonlinear Regression). В качестве модели нелинейной регрессии была применена квадратичная функция - Увыж = a х V0 + b х х V0 + c, где количество выживших в каждой кладке эмбрионов (VBbm) рассматривалось как зависимость от начальной плотности посадки икринок на аквариум (V0). Оценка выбранной модели производилась методом наименьших квадратов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты экспериментов 2002 г. показали, что с увеличением плотности посадки икринок выше 120 на аквариум смертность эмбрионов возрастает (рис. 2). При плотности посадки 480 икринок на аквариум выживаемость эмбрионов составляет всего 1.7%, при 960 - равна нулю. При большой начальной плотности посадки икринок наблюдается замедление темпов развития, и массовая гибель икринок наступает на более ранних
J
Доля выживших к моменту вылупления, %
70 г
60 50 40 30 20
10-
0 120 240 360 480 600 720 840 960 Плотность посадки (икринок на аквариум)
Рис. 2. Зависимость доли выживших особей от плотности посадки икры по результатам экспериментов 2002 г.
Уровень развития, балл 7 г
654321
—•—960
-а- 480
- -* - - 240 —к— 120
- ■■- 60
20 40 60 80 100 120 Продолжительность развития, ч
0
стадиях эмбрионального развития, чем при низкой начальной плотности посадки (рис. 3). При плотности посадки 960 икринок на аквариум наблюдалась полная остановка развития на стадии гаструлы, в этом состоянии кладка пребывала некоторое время, а затем началась массовая, практически одномоментная гибель эмбрионов. В этом эксперименте были созданы заведомо невыгодные условия развития, чтобы установить пределы реагирования икры серой жабы на плотность. В условиях критической плотности 480 икринок на аквариум также наблюдалась задержка развития (рис. 3), однако некоторый процент эмбрионов (1.7%) дожил до стадии вылупления (рис. 2). Плотность 960 икринок на аквариум оказалась закритической. Наибольшая доля выживших эмбрионов наблюдается при плотности посадки 30 и 120 икринок на аквариум - 66.7 и 63.3%, соответственно. Данные регрессионного анализа показывают нелинейную зависимость в диапазоне от 30 до 120 икринок на аквариум (рис. 4а, см. табл. 2, 3).
При одиночном выращивании наблюдалась 100%-ная выживаемость эмбрионов и высокая синхронность развития отдельных икринок. Вы-лупление во всех аквариумах с одиночно развива-
Рис. 3. Зависимость уровня развития эмбрионов от продолжительности развития (ч) по результатам экспериментов 2002 г.
ющимися икринками наступило одновременно (через 95 ч после посадки). Таким образом, эксперименты в 2002 г. выявили критические плотности, при которых развитие эмбрионов серой жабы становится невозможным, а опыты по одиночному выращиванию эмбрионов показали высокую синхронность развития эмбрионов и максимальную выживаемость фшкпеуа, 2005), поэтому в 2003 и 2004 гг. эти условия развития эмбрионов не рассматривались.
Поскольку при плотности посадки от 30 до 120 икринок на аквариум (рис. 1) наблюдается немонотонная зависимость выживаемости эмбрионов серой жабы от плотности (рис. 4а), в последующие годы (2003 и 2004) исследования проводились в первую очередь в этом диапазоне. Как видно из этих данных (табл. 1), в большинстве кладок смертность тем выше, чем больше начальная плотность посадки икринок. В кладке № 2 2003 г. наблюдается некоторое искажение этой картины при малых плотностях, однако все
Таблица 1. Количество эмбрионов серой жабы, выживших к моменту выклева (доля от исходного количества, %) в 2003 и 2004 гг.
Год < кладки Первоначальная плотност
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.