ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 4, с. 36-40
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*561.24:582.632.2
ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ ЛИСТВЕННИЦЫ ГМЕЛИНА НА СЕВЕРЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ*
© 2014 г. М. В. Брюханова1, А. В. Кирдянов1, И. В. Свидерская2, Н. П. Почебыт2
1 Институт леса им. В. Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50 2 Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 Е-шаИ: bryukhanova@ksc.krasn.ru Поступила в редакцию 16.08.2013 г.
Проведен сравнительный анализ анатомических параметров годичных колец лиственницы Гмели-на (Ьапх §ше1тп (Кирг.) Кирг.), произрастающей в зоне сплошного распространения многолетне-мерзлых грунтов Средней Сибири, в разные по климатическим условиям годы. Диаметр трахеид и толщина клеточных стенок измерены для периода с 2000 по 2009 г. Плотность древесины как показатель механической прочности оценивалась через отношение площади клеточных стенок к общей площади поперечного сечения клеток в кольце. Параметр эффективности транспорта воды был рассчитан как площадь люмена во второй степени. Результаты показали, что погодные условия существенно влияют на формирование колец, структура которых определяет гидравлические и механические свойства ксилемы. Анализ анатомической структуры годичных колец является ключевым для понимания возможных изменений плотности древесины и адаптации гидравлической архитектуры ксилемы в условиях климатических изменений. Это становится особенно важным для зоны распространения многолетней мерзлоты при ее возможной деградации.
Ьапх gшelinii, анатомические параметры древесины, водопроведениие, климатические факторы, многолетняя мерзлота.
Изменчивость численности водопроводящих элементов ксилемы и их размеров содержит информацию о механизмах адаптации деревьев к погодичным и внутрисезонным колебаниям климатических условий. Детальные исследования связи анатомической структуры ксилемы древесных растений и водного транспорта, которые были проведены в течение последних десятилетий [2, 6, 9, 10, 12-14, 17, 18], показали, что сосуды (трахеиды) древесины являются важной и пластичной составляющей транспортной системы, определяющей водный баланс растений. Недостаточно адаптированная структура для водного транспорта в определенных условиях может привести к серьезным последствиям для дерева,
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ (МК-5498.2012.4), КГАУ ККФПН и НТД (индивидуальный проект молодого ученого) и РФФИ (проект № 12-04-00542-а).
например, к понижению гидравлической проводимости - кавитации (образованию воздушных полостей) и, впоследствии, имплозии (разрыв трахеиды). Поэтому в условиях избыточного или недостаточного увлажнения деревьям необходимо формировать трахеиды с соответствующими размерами, чтобы гарантировать эффективный и безопасный транспорт воды. Поскольку для дерева в целом, помимо гидравлической, большое значение имеет и механическая функция, то оптимизация структуры ксилемы происходит за счет увеличения или уменьшения площади поперечного сечения стенок трахеид и соотношения ранней и поздней древесины в кольце (увеличение или уменьшение ее плотности и изменение механических свойств).
В нашем исследовании, на основе анализа структуры ксилемы лиственницы Гмелина, произрастающей в зоне сплошного распространения многолетней мерзлоты в северной тайге Средней
ВЛИЯНИЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ 37
Сибири, внимание было сосредоточено на изменениях анатомических параметров древесины, вызванных различными погодными условиями последних десяти лет роста. Целью работы являлось определить степень влияния погодных условий на водопроводящие и механические свойства ксилемы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Исследования лиственницы Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) проводились в Средней Сибири (пос. Тура Эвенкийского района Красноярского края, 64°17' с.ш. 100°13' в.д.). Климат территории резко континентальный, годовая амплитуда колеблется от 40 °C до минус 53°C, среднегодовая температура минус 9 °C (по данным метеорологической станции пос. Тура). Осадков выпадает менее 400 мм в год. Более 80% территории занимает лиственничная тайга [1].
Участок исследования расположен на береговой кромке р. Кочечум (участок 1 [7]). Тип леса бруснично-зеленомошный, древостой одновозра-стный (около 60 лет), высота деревьев около 17 м со средним диаметром ствола 22 см. Почвы аллювиальные гумусовые, глубина деятельного слоя в августе около 160 см, недостаточное увлажнение почвы наблюдается в течение второй половины вегетационного периода. Образцы древесины были взяты из стволов деревьев возрастным буром на высоте 1.3 м от уровня почвы. На основе дендрохронологического анализа 18 доминантных деревьев [15] для проведения гистометрических измерений выбраны 5 деревьев, характеризующихся наивысшими коэффициентами корреляции с обобщенной хронологией (0.60-0.78) и общим ходом роста в течение всех лет жизни. Каждый образец древесины (керн) размягчали кипячением в воде, затем с помощью микротома были получены тонкие (20 мкм) поперечные срезы древесины. Окраска срезов проводилась раствором метиленового синего в течение 2-3 мин [5, 8] Все клеточные характеристики препаратов древесины для периода с 2000 по 2009 г. измерены при помощи системы анализа изображений (Carl Zeiss, Jena, Германия), которая позволяет определить размеры клеточных структур и просветов в разных частях годичного кольца в автоматическом режиме по изображению поперечного среза древесины [16].
В каждом годичном кольце выбраны 5 рядов клеток с наибольшей площадью поперечного сечения. Измерялись радиальные (D) и танген-тальные (T) размеры трахеид, толщина клеточной стенки (CWT), по которым затем рассчитывалась
площадь клеточной стенки (CWA) и площадь люмена (LUM) [4]. Эффективность выполнения водопроводящей функции (CON) оценивалась по объемной скорости потока жидкости в трахеи-де [6]. По уравнению Хагена - Пуазейля объемная скорость ламинарного потока жидкости пропорциональна четвертой степени его радиуса, или второй степени площади поперечного сечения. Таким образом, эффективность водопроведения CON пропорциональна второй степени площади люмена CON ~ LUM2. При расчетах мы не рассматривали сопротивление концевых пор, влияющих на величину водопроведения [18].
Согласно индексу Морка [11], на основе соотношения ширины двойной клеточной стенки (2CWT) и диаметра люмена (LD), в каждом кольце установлены размеры зон ранней (2CWT < LD) и поздней (2CWT > LD) древесины, для каждой из которых рассчитаны средние значения линейных и площадных параметров трахеид. Соотношение между шириной ранней и поздней древесины, а также плотность древесины рассматривались нами как показатели механической прочности. Плотность древесины оценивалась как отношение площади клеточной стенки к общей площади поперечного сечения клетки [3], причем для упрощения расчетов форма клетки была принята прямоугольной:
DEN = 2CWT(D + T- 2CWT) D XT-1,
где D - радиальный размер клетки, CWT- толщина клеточной стенки, Т - тангентальный размер клетки.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Анализ влияния климатических факторов (температуры воздуха и количества осадков) на радиальный прирост лиственницы за период с 1975 по 2010 г. показал, что осадки июня оказывают положительное воздействие на ширину годичных колец (R = 0.58, p < 0.0005), также как и суммарное количество зимних осадков (с октября предыдущего года по апрель текущего, R = 0.36, p < 0.05). Значимой корреляции между температурой воздуха и радиальным приростом не обнаружено [7].
Рассматривая особенности анатомической структуры годичных колец в разные по климатическим условиям годы, с 2000 по 2009 г. были построены климадиаграммы Госсена - Валтера и установлены годы с избыточным увлажнением (2001, 2007), засушливыми периодами (2005, 2006, 2009) и холодным сезоном роста (2004). Погодные условия всех сезонов роста представлены
38
БРЮХАНОВА и др.
400-,
350-
1 н 300-
и £ 2Ь0-
о Я ;,о(|-
л S 150-
и 1 100-
о 50-
0-
16 -14 -12 -10 8 6 -4 -2 0
go
н 0
я (-Г & о
I Ь1
5 S
2000200120022003200420052006200720082009
Год
Рис. 1. Климатические параметры сезонов роста с 2000 по 2009 г. (для четырех месяцев с мая по август): 1 - сумма осадков, 2 - средняя температура.
на рис. 1. Самое широкое кольцо (более 2.5 мм) за период с 2000 по 2009 г. было сформировано деревьями лиственницы в 2002 г. (Таблица). В связи с высокой корреляцией между шириной кольца и численностью клеток, его образующих (Я = 0.998, р < 0.01), максимальное число клеток (61) также соответствует 2002 г. При этом трахеи-ды имеют максимальный радиальный размер (Б) как в 2002, так и в 2001 г. Максимальный прирост в год, следующий за оптимальным по метеоусловиям, подтверждает значительное влияние условий предшествующего сезона роста на прирост в текущем году [15].
Минимальная ширина годичных колец отмечена в 2006 г. В среднем было сформировано 14 клеток ксилемы, тогда как среднее число клеток в год за рассматриваемый период (10 лет) равно 34. Количество осадков в 2006 г. с мая по август было в два раза меньше среднего за весь период метеонаблюдений (102 мм по сравнению
с 203 мм), а повышенная температура (примерно на 1оС) для летнего периода по сравнению со средней усилила иссушение почв. Так как деревья на данном участке испытывают водный дефицит практически во время всего сезона роста (исключая самое начало вегетационного периода, когда вследствие оттаивания мерзлоты доступна почвенная влага, накопленная за предшествующий осенне-зимний период), то очевидно негативное влияние отсутствия осадков и высоких температур летних месяцев текущего сезона роста на радиальный прирост лиственницы. При средних показателях диаметра люмена для ранней и поздней древесины следует отметить минимальные значения остальных параметров трахеид (Б, CWT, CWA, ЬиМ) (таблица). Влияние условий предыдущего года отразилось на размерах кольца и его структуры в 2007 г. Несмотря на то, что условия 2007 г. можно считать оптимальными (при высоких температурах воздуха в течение се
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.