ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 1, с. 56-60
УДК 591 52:523;591 52:524
ВЛИЯНИЕ ИОСЛЕПАВОДКОВОГО ГИДРОРЕЖИМА КУЙБЫШЕВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА НА ПРИБРЕЖНЫЕ СООБЩЕСТВА ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE)
© 2004 г. С. М. Шафигуллина
Институт экологии природных систем АН Республики Татарстан 420087 Казань, ул. Даурская, 28 Поступила в редакцию 19.11.2002 г.
В результате многолетних стационарных исследований на островах Куйбышевского водохранилища выявлен один их элементов адаптации сообществ жужелиц к экстремальным условиям существования, которые создаются продолжительными паводками. В отличие от гидрорежима водохранилища во время паводка небольшие колебания воды в летне-осенний период оказывают благоприятное действие на сообщество жужелиц затопляемых стаций, которые интенсивно заселяются после спада паводковых вод. В условиях гетерогенности среды, создающейся на этих территориях, устанавливаются такие межвидовые отношения, которые способствуют сосуществованию видов.
Ключевые слова: жужелицы, численность, водохранилище, гидрорежим, адаптации.
Прибрежные биоценозы представляют собой экотоны трех сред обитания: водной, воздушной и почвенной. Существование организмов в градиенте экологических условий побережий возможно лишь при наличии адаптаций к контактным условиям среды. Сложность существования сухопутных членистоногих на побережьях усугубляется переменчивой влажностью, которая в долинах рек обеспечивается паводковыми явлениями. Поймы характеризуются большой динамичностью биологических процессов по сравнению с водоразделом (Максимов, 1974). В трансформированной строительством водохранилищ пойме эти процессы идут еще быстрее, в том числе и адаптивные.
Куйбышевское водохранилище отличается крайне изменчивым гидрорежимом паводкового периода, когда уровень воды может повыситься на 4-9 м, а может быть и низким весь вегетационный сезон. Наши исследования, результаты которых опубликованы ранее (Шафигуллина, 2000, 2001а), показали, что на островах Куйбышевского водохранилища такие характеристики сообществ модельных таксонов (жужелицы, листоеды, долгоносики, клопы), как численность, разнообразие видов и функциональных групп, имеют достоверную отрицательную зависимость от высоты и продолжительности весенних паводков. Эти результаты были получены для обитателей постоянных, т.е. незатопляемых, биотопов островов, где главным механизмом поддержания устойчивости сообществ насекомых является динамичность соотношения видов с имагинальной и пре-
имагинальной стадиями зимовки, зависящей от гидроусловий паводкового периода.
Гидрорежим водохранилищ отличается от такового незарегулированной реки не только более продолжительными весенними паводками, но и наличием сезонных колебаний уровня воды в по-слепаводковый период. Цель данной работы -выявить роль этих колебаний в формировании сообществ жужелиц во временных биотопах островов, которые возникают на мелководьях после спада воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнялась в 1980-1995 гг. на островах Мёшинского залива Куйбышевского водохранилища. Залив был образован после затопления поймы р.Мёши в приустьевом участке, имеет площадь 120 км2, с большим количеством мелководных участков и островов, которые сосредоточены в основном вдоль низкой водораздельной гряды между руслами рек Камы и Мёши. Мёшин-ский залив входит в Волжско-Камский озеровид-ный плес, который является наиболее мелководным районом водохранилища. Площади мелководной зоны и островов целиком зависят от колебаний уровня воды в водохранилище - при низком уровне площади островов увеличиваются в 2-3 раза, многие из них соединяются, образуя обширные илистые отмели.
Материал собирали в годы с разным типом гидрорежима послепаводкового периода - переменным (1982-1984, 1988, 1989, 1991, 1992, 1995 гг.) и
относительно стабильным (1980, 1985, 1990, 1993, 1994 гг.). Переменный тип гидрорежима представляет собой эпизодические колебания уровня в июле-сентябре, связанные со сгонно-нагонны-ми явлениями. Они обусловлены действием ветров, которые перемещают большие массы воды из одних районов водохранилища в другие (Буто-рин, Выхристюк, 1983). Продолжительность таких колебаний - от нескольких часов до нескольких дней, и на их фоне к концу вегетационного периода в результате сработки водных запасов уровень воды обычно понижается в среднем на 0.6 м, а в отдельные годы - на 1.3-1.8 м. В годы с относительно стабильным типом гидрорежима уровень воды во второй половине лета меняется мало и к концу сезона понижается всего на 0.2-0.3 м.
Отлов жужелиц проводился почвенными ловушками Барбера в трех биотопах - ивняки, луга низкого уровня и берег р. Мёши. Ивняки входят в зону весеннего подтопления, но, наряду с лугами среднего и высокого уровня, они относятся к постоянным биотопам островов. Остальные биотопы являются временными, появляющимися после падения уровня воды ниже 53 м. Луга низкого уровня представляют собой обсохшие мелководья вдоль проток и заливов. Благодаря достаточному увлажнению и высокой инсоляции, они быстро зарастают растениями разнотравно-белопо-левичной, клеверо-белополевичной, щавелево-белополевичной ассоциаций и видами-временниками (трехреберник непахучий, горец шероховатый и перечный, полевица побегообразующая, сушеница топяная, жерушник земноводный и исландский, лисохвост коленчатый, марь белая) (Голубева и др., 1990). Состав растительных сообществ данного биотопа наиболее динамичен, так как за один сезон здесь происходит несколько смен растительного покрова. Берег р.Мёши появляется при уровне воды ниже 52.6 м, т.е. позже лугов низкого уровня, поэтому травостой здесь беднее и реже. В ивняках происходят зимовка и размножение жужелиц, во временные биотопы во второй половине лета расселяется молодое поколение. В мае-июне учеты проводили в ивняках вблизи уреза воды, с июля по сентябрь - во временных биотопах по мере их появления и зарастания. В каждом биотопе вкапывали по 10 ловушек, которые экспонировали по 5 дней ежедекадно. Полученные этим методом данные по численности отражают динамическую плотность населения жужелиц, которую мы выражали в количестве экземпляров на 10 ловушко-суток. Всего отработано 18 280 ловушко-суток, собрано 16 909 экз. имаго жужелиц.
Определение видовой принадлежности жужелиц выполнено автором, а для определения принадлежности видов к экологическим, фенологическим группам и к группам жизненных форм использованы литературные данные (Шарова,
Душенков, 1979; Шарова, 1981; Крыжановский, 1983). Статистическую обработку данных, вычисление индекса общего видового разнообразия Шеннона и коэффициентов корреляции проводили с использованием пакета Microsoft Ехсе1. Достоверность различий оценивали для порога вероятности 0.95 с помощью критерия t-Стью-дента. Гидротермический коэффициент (ГТК) вычислялся по формуле (Рубцов, 1938; цит. по Яхонтову, 1969):
ГТК = r[L(t - 6),
где r - сумма осадков, t - температура воздуха.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Видовой состав жужелиц прибрежных биотопов на островах Куйбышевского водохранилища включает 62 вида из 21 рода. Число видов зависит от типа гидрорежима водохранилища. В годы с переменным послепаводковым гидрорежимом в прибрежных биотопах зарегистрировано 55 видов, 10 из которых имеют удельное обилие не менее 3%, составляя в сумме 81%: Pterostichus niger Shall. (34.7%), Pterostichus melanarius 111. (7.9%), Agonum fuliginosum Pz. (7.2%). Nebria livida L. (6.1%), Agonum gracile Gyll. (5.9%), Chlaenius nigri-cornis F. (5.1%), Pterostichus nigrita F. (4.6%), Elaphrus riparius L. (3.4%), Anisodactylus binotatus F. (3.1%) и Pterostichus anthracinus 1ll. (3.0%). В годы со стабильным гидрорежимом прибрежное сообщество жужелиц упрощается - 34 вида, из них пять составляют 82.2% населения: P. niger (52.5%), Ch. nigricornis (10.9%), A. fuligunosum (7.7%), P. nigrita (6.0) и P. melanarius (5.1%). Конкурентные взаимоотношения у жужелиц прибрежных стаций изучали на примере трех пар видов - A. fuliginosum и A. gracile, P. nigrita и P. anthracinus, Ch. nigricornis и Ch. nitidulus Schrnk. Это виды с весенним типом размножения, т.е. они относятся к той части населения жужелиц, на которую больше всего влияет специфика условий на островах водохранилища: во время весенних половодий зимующие имаго видов с весенним размножением элиминируются в большей степени, чем зимующие личинки видов с осенним типом размножения. Это связано с тем, что в онтогенезе насекомых имаго менее всего приспособлены к условиям повышенной влажности (Передель-ский, 1948, 1949; Кришталь, 1955; Гиляров, 1970; Крыжановский, 1983).
О существовании у каждой пары видов межвидовой конкуренции можно судить по следующим признакам: 1) виды имеют один тип размножения; 2) по биотопическому преферендуму виды относятся к сходным или к одной экологической группе; 3) сезонная активность имаго наблюдается в одни и те же фенологические сроки; 4) виды относятся к одной жизненной форме; 5) жуки
Численность, экз./10 лов.-сут 0.8
Переменный гидрорежим
П A. fuliginosum С* A. gracile P. nigrita P. anthracinus Ch. nigricornis Ch. nitidulus
Стабильный гидрорежим
Рис. 1. Динамическая плотность видов-конкурентов в сообществе жужелиц прибрежных стаций в годы с разным типом послепаводкового гидрорежима водохранилища.
Численность, экз./10 лов.-сут 6га (а)
Май
Июль (б)
Сентябрь
Май
Июль
Сентябрь
Рис. 2. Сезонная динамика активности сильных (1) и слабых (2) конкурентов при разных типах послепаводкового гидрорежима водохранилища (а - переменный, б - стабильный).
имеют сходные размеры тела. Виды рода Agonum относятся к болотной (A. fuliginosum) и береговой (A. gracile) экологическим группам, активность имаго весенне-осенняя, жизненная форма подстилочная. Виды рода Pterostichus относятся к лесо-болотной (P. nigrita) и лесной (P. anthracinus) экологическим группам, активность имаго весенне-осенняя, жизненная форма подстилочно-почвен-ная. Виды рода Chlaenius входят в береговую экологическую группу, активность имаго весенне-летняя, жизненная форма поверхностно-подстилочная. Таксономическая и экологическая близость рассматриваемых видов позволяет предположить, ч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.