БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 293-301
УДК 591.524:594.1 ЭКОЛОГИЯ
ВЛИЯНИЕ ПОВТОРЯЮЩИХСЯ ТЕМПЕРАТУРНЫХ СТРЕССОВ НА ДОМИНИРОВАНИЕ РИФООБРАЗУЮЩИХ СКЛЕРАКТИНИЙ РОДА ACROPORA НА КОРАЛЛОВЫХ РИФАХ
МАЛЬДИВСКИХ ОСТРОВОВ
© 2014г.К. С. Ткаченко
Поволжская государственная социально-гуманитарная академия, Самара 443080 e-mail: konsttkachenko@gmail.com
Статья принята к печати 21.11.2013г.
Исследованы распределение и размерно-возрастной состав склерактиний рода Асгорога на двух атоллах Мальдивского архипелага, различающихся географическим положением и температурным режимом поверхностных вод. Показано, что температурные аномалии, наблюдавшиеся в последние два десятилетия, оказали значительное влияние на обилие, смертность и размерный состав акропоровых сообществ. На рифах самого северного атолла Ихавандифулу, где многолетняя амплитуда температуры воды была выше, а ее максимумы были более выражены, чем на южном приэкваториальном атолле Южный Хуваду, площадь проективного покрытия дна акропорами в среднем составляла 10.4%. На южным атолле этот показатель был гораздо выше и достигал 59.5%. На северном атолле смертность акропор после температурной аномалии 2010 г. более чем в 3 раза превышала таковую на южном атолле. В возрастном составе акропор на северном атолле преобладали молодые (до двух лет) колонии, на южном - многолетние. На обоих атоллах отмечены здоровые пластинчатые колонии Асгорога cytherea с диаметром диска более 2 м, пережившие с 1998 г. три температурные аномалии. Обсуждаются механизмы акклиматизации акропор и перспективы их доминирования на Мальдивских островах в изменяющихся условиях среды.
Ключевые слова: температурный стресс, обесцвечивание кораллов, Асгорога, Мальдивские острова.
The influence ofrepetitive thermal stresses on the dominance ofreef-building Асгорога spp. (Scleractinia) on coral reefs of the Maldive Islands. K. S. Tkachenko (Samara State Academy of Social Sciences and Humanities, Samara 443080)
The distribution and size-age structure of Асгорога corals were studied in two Maldivian atolls that differ in their geographic position and sea surface temperature regimes. The frequency and strength of thermal anomalies for the last two decades had a significant influence on the abundance, mortality rates, and age structure of acroporid communities. The long-term temperature amplitude was higher and the maxima were more pronounced in the northernmost Ihavandippolu Atoll than those in the equatorial South Huvadhoo Atoll. These differences resulted in a 10.4% mean cover of Асгорога in Ihavandippolu Atoll, whereas the Асгорога cover in the South Huvadhoo Atoll reached 59.5%. In the northern atoll, the coral mortality rate after a 2010 thermal anomaly was 3 times that in the southern atoll. Younger acroporid colonies (up to 2 years old) dominated the northern atoll reefs, while the southern atoll showed a high proportion of older mature colonies. In both atolls, healthy table colonies of Асгорога cytherea with a disk diameter > 2 m were observed that apparently survived three thermal anomalies since 1998. The mechanisms of acclimatization of Асгорога and the prospects for their dominance in the Maldives under changing environmental conditions are discussed. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 293-301).
Keywords: thermal stress, coral bleaching, Асгорога, Maldives.
Крупномасштабные сезонные превышения максимальных месячных температур морской воды, наблюдавшиеся в последние десятилетия в связи с глобальными изменениями климата, вызывали массовую гибель рифообразующих кораллов в Мировом океане (Goreau, Hayes, 1994; Wilkinson, 1998). Показано, что представители семейства Acroporidae обладают ярко выраженной реакцией обесцвечивания (выброса симбиотических водорослей зооксантелл) в ответ на температурный шок и характеризуются наиболее высокой среди других склерактиний смертностью при длительном превышении среднемноголетнего максимума температуры воды в самый теплый месяц года более чем на 1°С (Marshall, Baird, 2000; McClanahan, 2004). Температурные анома-
лии 1983, 1995-1996, 1998, 2003, 2005 и 2010 гг. привели к значительному снижению, а в некоторых акваториях и к локальному исчезновению акоропор как в Индо-Пацифике, так и в Карибском регионе (www.reefbase. org). В соответствии с данными Международного союза охраны природы на 2012 г. (IUCN Red List of Threatened Species, v. 2012.2, www.iucnredlist.org), отмечена тенденция к уменьшению обилия почти всех видов рода Асгорога, а в Карибском регионе Асгорога palmata и A. cervicornis даже включены в региональный список исчезающих видов (Miller et al., 2002).
До температурной аномалии 1998 г., вызвавшей ги-бельрифообразующих кораллов во многих районахИндо-Пацифики (Wilkinson, 1998, 2000), рифовые коралловые
сообщества Мальдивских островов находились почти в первозданном состоянии: средняя плотность поселений кораллов превышала 50% и повсеместно доминировали акропориды (Pillai, Scheer, 1976; Ciarapica, Passeri, 1993; Bianchi et al., 2006). Однако повышение поверхностной температуры воды в Индийском океане в 1998 г. явилось причиной беспрецедентной смертности кораллов, которая на многих коралловых рифах Мальдив достигала 95% (Wilkinson, 1998; McClanahan, 2000; Zahir, 2002; Zahir et al., 2010). Коралловое покрытие дна в среднем снизилось до 2%, акропориды исчезли на большинстве мониторинговых станций, где сохранились лишь представители семейств Poritidae и Agariciidae, обладающие лучшей выживаемостью в таких температурных условиях (Ciarapica, Passeri, 1999; McClanahan, 2000; Loch et al., 2002; Zahir, 2002). Восстановление коралловых сообществ островов архипелага после температурного стресса характеризовалось значительной широтной изменчивостью. К 2009 г. среднее покрытие дна кораллами на северных атоллах составило 14-29%, на южных - 59% (Zahir et al., 2010). Таксономический состав молодых колоний кораллов на атоллах также значительно различался - от преобладания массивных и корковидных форм из родов Pavona и Coscinarea до доминирования Асгорога и Pocillopora (McClanahan, 2000; Edwards et al., 2001; Loch et al., 2002). К 2008 г. акропориды доминировали на многих лагунных рифах (Tamelander, Rajasuriya, 2008). Однако температурная аномалия 2010 г. в очередной раз вызвала обесцвечивание кораллов и стала причиной существенного снижения проективного покрытия акропор на самом северном атолле (Tkachenko, 2012). Поскольку акропоры являются одними из основных рифостроите-лей, изучение динамики их сообществ, способности к акклиматизации и устойчивости в изменяющейся среде входит в число приоритетных задач морской экологии. Цель настоящей работы - сравнение площади проективного покрытия, видового и размерно-возрастного состава склеракгиний рода Асгорога на двух Мальдивских атоллах, различающихся географическим положением и температурным режимом.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для сравнительного анализа были обследованы два краевых атолла Мальдивских островов: Ихавандифулу (7° N, 72° Е) и Южный Хуваду (0°, 73° Е) (рис. 1). Для построения многолетних температурных трендов с 1995 по 2011 г. в районах исследований использовали базу данных HadISSTl.1 по температуре поверхностного слоя воды на каждый градус земной поверхности, любезно предоставленную Британской национальной службой погоды (Met Office Hadley Centre for Climate Change Global Ocean Surface Temperature dataset; http://badc. nerc.ac.uk/data/hadisst/) (Rayner et al., 2003). В соответствии с данными HadSSTl.l и спутниковыми картами температурных аномалий Национального управления по океану и атмосфере США (NOAA, http://coralreefwatch.noaa.gov), после эпизода температурной аномалии морской воды в 1998 г. температурный порог, с которого начинается обесцвечивание кораллов в районе Мальдивских островов (30.5°С), был превышен еще
дважды - в 2003 и 2010 гг. Для построения графиков развития аномалий 1998,2003 и 2010 гг. использовали спутниковые карты распределения очагов с аномальной температурой поверхностного слоя воды (NOAA/NESDIS hotspot charts) с 50-километровым разрешением (http://coralreefwatch.noaa.gov).
Сбор материала проводили в августе-декабре 2011 г. методом фототрансект в диапазоне глубин 3-6 м на 15 станциях, располагавшихся на внешних (океанских) и внутренних (лагунных) рифах (рис. 1). На каждой станции проективное покрытие дна кораллами учитывали на четырех 40-метровых трансектах, проходивших вдоль изобат. Вдоль трансекты через 2 м брали по 20 фотоквадратов площадью 0.4 м2. Количественное покрытие дна склерактиниями оценивали с помощью программы СРСе (Kohler, Gill, 2006), в которой проективное покрытие объектов внутри фотоквадрата рассчитывали по 50 точкам, расположенным случайным образом (1000 точек на одну фототрансекту). На основе данных о линейном росте акропор разных видов (Bäk, Engel, 1979; Stimpson, 1985; Harriott, 1999) оценивали размерно-возрастной состав акропор в трех группах: сеголетки (колонии размером менее 4 см), молодые колонии возрастом от 1 до 2 лет (4-20 см) и многолетние репродуктивные колонии (крупнее 20 см). Смертность акропор характеризовали отношением численностей мертвых к живым колониям на трансекту. Для классификации станций по обилию акропор использовали кластерный анализ (метод полных связей). Для выявления различий между станциями по размерно-возрастному составу акропор использовали однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) с последующим тестом Тьюки (Tukey-test). Перед обработкой данные трансформировали (log(x+l)) для соответствия допущениям параметрической статистики. Все анализы проводили с использованием статистического пакета STATISTICA® 8.0 для Windows (StatSoft Inc. 2007).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Анализ многолетних температурных трендов показал, что атолл Ихавандифулу испытывает большую амплитуду температурных колебаний и, соответственно, имеет большую частоту как превышений порогового значения температуры, вызывающего обесцвечивание кораллов (ТПОК), так и близких к ТПОК значений поверхностной температуры воды, чем атолл Южный Хуваду (рис. 2). Изменчивость температуры воды
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.