ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 5, с. 557-562
= ЗООЛОГИЯ =
УДК 577.175.19:591498:597.782
ВЛИЯНИЕ ПРЕКОЦЕНА II НА СЕНСОРНУЮ СИСТЕМУ АНТЕНН И РОТОВЫХ ПРИДАТКОВ ЛИЧИНОК ВСЕЯДНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ Archips podana Scop. (Lepidoptera: Tortricidae)
© 2007 г. Т. А. Триселёва
Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 119071 Москва, Ленинский просп., 33
E-mail: tortrix@sevin.ru Поступила в редакцию 12.03.2007 г.
Исследовано влияние антиювенильного соединения - прекоцена II на морфологические признаки хеморецепторного аппарата антенн и ротовых придатков у личинок всеядной листовертки. После фумигационной обработки яиц разными дозами прекоцена были выявлены изменения в форме и количестве базиконических сенсилл разного типа, расположенных на максиллярных пальпах и га-леа. Были отмечены размерные изменения базиконических сенсилл на 2-м и 3-м члениках антенн. Результаты исследования обсуждаются в плане оценки влияния прекоценов на сенсорную систему насекомых и участия ювенильного гормона в регуляции ее развития.
Оценка роли морфогенетических гормонов насекомых в регуляции развития хеморецепторного аппарата на разных этапах онтогенеза - одно из мало изученных направлений проблемы хе-мокоммуникации насекомых. Между тем, изучение процессов хемокоммуникации и их гормональная регуляция могут иметь важное прикладное значение в области развития интегрированной системы защиты растений.
В своей работе Плеттнер (Р1ейпег, 2002) приводит несколько экологически безопасных подходов к решению проблемы контроля численности насекомых-вредителей: 1) применение так называемых проинсектицидов - веществ с низкой токсичностью, которые избирательно превращаются в токсичные метаболиты у насекомых, являющихся для этих веществ мишенью; 2) воздействие на сенсорную систему насекомых, обладающую высокой видовой специфичностью, с помощью феромонов и их аналогов, а также ингибиторов ольфакторной системы, воспринимающей феромоны. Речь идет о механизмах управления численностью вредных насекомых путем влияния на процессы хемокоммуникации; 3) нарушение гормонального статуса и нормального развития насекомого, используя вещества, ингибирующие синтез двух основных морфогенетических гормона насекомых - ювенильного гормона и экдизона, регулирующих процессы развития насекомых. В этом плане представляет интерес возможность применения гормональных соединений и их ингибиторов для вмешательства в систему хемокоммуникации насекомых, в том числе нарушения развития хеморецепторного аппарата.
Одними из таких веществ являются биологически активные соединения, выделенные из рас-
тения Ageratum houstonianum и названные преко-ценами I, II (Bowers et al., 1976). Позднее также были синтезированы аналоги прекоценов.
В настоящей работе рассматривается влияние антиювенильного соединения - прекоцена II на сенсорную систему ротового аппарата и антенн у личинок старшего возраста всеядной листовертки - широкого вредителя плодово-ягодных культур.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для эксперимента использовали кладки от трех самок, содержащие 350, 90, 60 яиц. Кладку, содержащую 350 яиц, делили пополам и обрабатывали прекоценом II (6,7-диметокси-2,2-диме-тил хромен) (далее обозначенным как прекоцен) методом фумигации из расчета 100 и 200 мкг на 100 см3. Кладку, содержащую 60 яиц, обрабатывали прекоценом из расчета 400 мкг на 100 см3. Кладка, состоящая из 90 яиц, использовалась в качестве контроля. Обработку проводили за сутки до выхода личинок из яиц. Кладки содержали в стеклянных бюксах с притертыми крышками на фильтровальной бумаге. Кусочки фильтровальной бумаги размером 1 см2 смачивали раствором прекоцена соответствующей концентрации и помещали в бюксы с кладками. Для растворения прекоцена использовали ацетон. Для обработки контрольной кладки методом фумигации также использовали ацетон.
Методом случайной выборки из каждой отродившейся кладки были выбраны по 15 гусениц 1-го возраста и посажены в банки на ветки яблони, где воспитывались до 5-го возраста. В течение каждого личиночного возраста происходила ги-
Нарушения в развитии максиллярных пальп и антенн у личинок 5-го возраста всеядной листовертки под действием прекоцена II: а - максиллярные пальпы в норме, б, в - максиллярные пальпы при обработке прекоценом, г - фрагмент двух члеников антенны при обработке прекоценом, п - проксимальный членик максиллярной пальпы, д - дистальный членик, сп - сенсилла пирамидального вида, б - базиконические сенсиллы. Масштаб: 100 мкм.
бель части гусениц. Всего было проанализировано 38 препаратов головных капсул личинок 5-го возраста: 10 контрольных, 14 обработанных 100 мкг прекоцена, 8 обработанных 200 мкг, 6 обработанных 400 мкг прекоцена.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
У личинок 5-го возраста после обработки яиц прекоценом были обнаружены изменения сенсорного аппарата максилл, галеа и антенн.
Ранее нами была подробно описана морфология сенсорного аппарата ротовых придатков личинок 5-го возраста всеядной листовертки (Три-селёва, Сафонкин, 2005). На вершине дистально-го членика максиллярной пальпы расположено несколько небольших базиконическоих сенсилл, количество которых может варьировать от 3 до 5 (рисунок а). Обработка разными дозами прекоце-
на изменяет среднее количество сенсилл на вершине максиллярных пальп по сравнению с контролем (таблица). У отдельных особей при разных дозах обработки прекоценом наблюдаются морфологические изменения максиллярных пальп. Так, при обработке 100 мкг прекоцена встречаются особи, у которых 2-й членик максиллярных пальп имеет меньший размер (рисунок б), на нем может отсутствовать пальцевидная сенсилла, которая в норме располагается вдоль членика, плотно прилегая к нему. У одной из особей на вершине максиллярной пальпы обнаружено образование, напоминающее по форме стилоко-ническую сенсиллу имаго.
При обработке 200 мкг прекоцена отмечены особи, у которых на вершине обоих максиллярных пальп располагаются по 3 сильно укороченных базиконических сенсиллы, которые выглядят как слабо выступающие бугорки.
Влияние прекоцена II на базиконические сенсиллы максиллярных пальп и антенн личинок 5-го возраста всеядной листовертки A. podana
Вариант опыта Максилляр-ные пальпы (количество коротких базиконических сенсилл) 2-й членик антенны 3-й членик антенны (базиконическая сенсилла)
большие базиконические сеннсиллы малые базиконические сенсиллы
высота, мкм ширина основания, мкм высота, мкм ширина основания, мкм высота, мкм ширина основания, мкм
Контроль 100 мкг прекоцена 200 мкг прекоцена 400 мкг прекоцена (4.45 ± 0.10)a (3.08 ± 0.29)b (3.10 ± 0.30)c (2.60 ± 0.24)d (42.00 ± 1.43)a1 (42.15 ± 1.77)b1 (38.42 ±1.00)c1 (47.92 ± 1.19)d1 (13.25 ± 0.38)a2 (13.57 ± 0.33)b2 (12.80 ± 0.31)c2 (15.42 ± 0.41)d2 (38.50± 1.54)a3 (40.00± 1.59)b3 (40.82 ± 1.33)c3 (42.07 ± 1.76)d3 (10.00 ± 0.33)a4 (10.35 ± 0.23)b4 (10.30 ± 0.31)c4 (11.67 ± 0.52)d* (26.00 ± 0.76)a5 (25.90 ± 0.65)b5 (24.05 ± 0.81)c5 (30.00 ± 1.70)d5 (7.00 ± 0.33)a6 (5.50 ± 0.28)b6 (5.00 ± 0.00)c6 (6.25 ± 0.56)d6
Примечание. Уровень значимостиp < 0.01: a-b, a-c, a-d, a1-d1, c1-d1, a2-d2, b2-d2, c2-d2, c5-d5, a6-b6, a6-c6;p < 0.02 > 0.01: b1-d1; p < 0.05 > 0.02: b5-d5, c6-d6;p = 0.05: a5-d5.
При обработке 400 мкг прекоцена у одной из личинок оба членика одной из максиллярных пальп были лишены всех сенсилл (рисунок в).
При обработке дозами прекоцена 200 и 400 мкг практически во всех случаях наблюдалась потеря одного или двух конусовидных образований на галеа, обозначенных нами ранее как сенсиллы базиконического типа (Триселёва, Са-фонкин, 2005). Кроме того, при обработке дозами прекоцена 200 и 400 мкг у части особей наблюдались нарушения целостности кутикулы галеа.
Влияние прекоцена на сенсорный аппарат антенн личинок 5-го возраста было выражено в изменении размеров сенсилл пирамидального вида, относящихся к базиконическому типу и расположенных на 2-м и 3-м члениках антенн по две и по одной соответственно. В норме пирамидальные сенсиллы на 2-м членике различаются как по высоте, так и ширине основания. Из таблицы видно, что большие базиконические сенсиллы 2-го членика антенны увеличиваются в размерах при обработке 400 мкг прекоцена. У сенсилл меньшего размера при разных дозах обработки таких изменений не наблюдается. Высота базиконических сенсилл на 3-м членике антенны также увеличивается при обработке 400 мкг прекоцена. При обработке 100 мкг и 200 мкг прекоцена ширина основания пирамидальной сенсиллы на 3-м членике уменьшается по сравнению с контролем.
При обработке 400 мкг прекоцена у одной особи были выявлены также морфологические нарушения антенн. В норме на вершине 3-го членика располагается сенсилла пирамидального вида и небольшая характерная базиконическая сенсилла, а 4-й членик антенны несет трихоидную сенсиллу, что было описано ранее (Триселёва, Сафонкин, 2005). В случае воздействия прекоце-
ном наблюдалось отсутствие 4-го членика антенны. При этом было обнаружено, что на границе 2-го и 3-го члеников располагается дополнительная небольшая сенсилла пирамидального вида и еще одна сенсилла базиконического типа расположена у основания 3-го членика (рисунок г).
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Обработка прекоценом на поздних стадиях эмбриогенеза дает возможность воздействовать на вполне сформировавшиеся прилежащие тела, которые являются мишенью для этого соединения. Ранее на саранче Locusta migratoria было установлено, что действие синтетического аналога прекоцена III на позднем эмбриогенезе приводит к нарушению линек, начиная с 3-го личиночного возраста (Aboulafia-Baginsky et al, 1984).
Использование прекоценов в качестве инструмента "химической аллатэктомии" позволяет выявить нарушения регуляции процессов морфогенеза ювенильным гормоном, не прибегая к хирургическим манипуляциям по удалению прилежащих тел. Именно с этими свойствами прекоценов в свое время была связана перспектива использования их как инсектицидов IV поколения.
Следует заметить, что действие прекоценов различается у насекомых с полным и неполным превращением. Виды, относящиеся к насекомым с полным превращением, значительно менее чу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.