АГРОХИМИЯ, 2014, № 4, с. 70-73
УДК 631.81.095.337:581.056:502.75
влияние препаратов микроудобрений, активизирующих ассоциативную азотфиксацию, на засухо- и холодоустойчивость растений
яровой пшеницы
© 2014 г. мудрик В.А., лучицкая о.А.
Институт фундаментальных проблем биологии РАН 142290 Пущино, Московская обл., ул. Институтская, 2, Россия E-mail: vilen_mudrik@rambler. ru
Поступила в редакцию 24.10.2013 г.
В вегетационных опытах изучено влияние засухи и пониженной температуры воздуха на проростки яровой пшеницы после обработки семян микроудобрением микромак и после некорневой обработки растений комплексом микроэл. Обеспеченность растений микроэлементами и увеличение содержания биологического азота в почве за счет ассоциативной азотфиксации повышало устойчивость растений к засухе. При действии низких температур наблюдали признаки адаптации проростков: снижение скорости фотосинтеза и скорости электронного транспорта, которое сопровождалось повышением расхода энергии на тепловую диссипацию, а также повышение нефотохимического тушения.
Ключевые слова: микроудобрения, ассоциативная азотфиксация, холодоустойчивость, засуха, яровая пшеница.
ВВЕДЕНИЕ
Обеспеченность растений азотом и микроэлементами во многом определяет их холодоустойчивость и адаптацию к стрессам, обусловленным дефицитом или избытком влаги.
В последнее время разрабатывается направление исследований, связанных с микроорганизмами, обитающими на корнях и в прикорневой зоне. Известно, что фотосинтетическая деятельность растений существенно влияет на динамику и интенсивность азотфиксации у растений и повышает их продуктивность в экосистеме [1]. Помимо применения биологических препаратов эффект ассоциативной азотфиксации может быть достигнут при использовании определенных составов микроэлементов, участие которых в процессах азотфиксации было показано ранее [2-4]. Применение комплексов некоторых микроэлементов снижет ряд негативных последствий засухи на развитие растений, выраженных, в частности, в нарушении процесса азотного питания. Микроудобрения увеличивают адаптационный потенциал растений, который у яровой пшеницы более ограничен по сравнению с озимой пшеницей, что приводит к заметному торможению роста в условиях действия пониженных температур [5].
Цель работы - исследование фотосинтетической активности растений яровой пшеницы на ранних этапах развития после их обработки комплексами микроудобрений, способствующих ассоциативной азотфиксации, в условиях действия таких стресс-факторов как засуха и пониженная температура воздуха.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проведено в рамках научно-исследовательской работы для ООО "Волжский Биохим" (г. Нижний Новгород) по изучению влияния стресс-факторов на фотосинтез и флуоресцентные характеристики фотосистемы 2 фотосинтетического аппарата яровой пшеницы сорта Курская 2038 после ее обработки комплексами микроэлементов микромак и микроэл.
Исследование проводили в условиях вегетационного опыта в оранжерее института ИФПБ РАН (г. Пущино Московской обл.). Растения выращивали в сосудах, вмещающих 3 кг сухой почвы, по 5 растений на сосуд (из расчета 500 семян/м2). Для опытов использовали серую лесную почву, которая имела следующую характеристику: содержание гумуса - 2.6%, рНкс1 5.8, Нг и - соответственно 1.8 и 18.0 мг-экв/100 г почвы, V - 92%, со-
держание подвижных P2O5 и К2О - соответственно 6.6 и 15.6, гидролизуемого азота - 5.3 мг/100 г почвы. Опыт проводили при естественных условиях фотопериода, температуры и освещенности.
Для обработки семян и надземной части растений использовали комплексы микроудобрений, предоставленные ООО "Волжский Биохим" (г. Нижний Новгород). Семена растений обрабатывали водорастворимым комплексом микроэлементов микро-мак, состоящего из двух частей: "микромак А" и "микромак Б", для некорневой подкормки использовали комплекс микроэлементов микроэл [6].
В опыте было 3 варианта: 1 - контроль без применения микроудобрений, 2 - обработка семян препаратом микромак, 3 - обработка семян микромаком, затем 2-кратная некорневая обработка вегетирующих растений препаратом микроэл. Повторность в опыте пятикратная. В течение ранних фаз вегетации (фазы кущения, выхода в трубку) проводили измерения скорости фотосинтеза в расчете на единицу площади листьев (PN), транспирации (Tr), квантового выхода (Yield), скорости электронного транспорта (ETR) и нефотохимического тушения (NPQ) фотосистемы 2 (ФС-2) интактных листьев. Скорость фотосинтеза PN в условиях оранжереи измеряли портативным газоанализатором с камерой-прищепкой типа LCpro (ADC BioScientific, England). Эффективность работы фотосинтетического аппарата растений определяли по методу индукции флуоресценции хлорофилла [7]. Флуоресценцию хлорофилла а интактных листьев измеряли полевым флуорометром (Portable Chlorophyll Fluo-rometer MINI-PAM, Walz, Effeltrich, Germany), а параметры флуоресценции (в том числе квантовый выход фотохимических реакций, скорость электронного транспорта и нефотохимическое тушение ФС-2) рассчитывали с помощью программы WinConrol. Квантовый выход фотохимии ФС-2 (Yield) определяли как соотношение количества квантов, используемых в фотохимических реакциях, к общему количеству поглощенных квантов. Относительную ETR определяли по формуле:
ETR = Yield х ФАР х 0.5 х 0.84;
где коэффициент 0.5 учитывает эквивалентное распределение световой энергии между ФС-2 и ФС-1, 0.84 - величина коэффициента поглощения солнечной энергии листом. Величину NPQ определяли по формуле:
NPQ = Fm : F'm- 1,
где Fm и F'm - максимальный выход флуоресценции адаптированных в темноте и на свету листьев растений соответственно [7].
Влажность почвы измеряли в % от веса сухой почвы (весовая влажность). Влажность завяда-
ния - влажность почвы при устойчивом завяда-нии растения, произрастающего на этой почве.
Для исследования холодоустойчивости выбрали температуру воздуха для роста растений 5°С, измерения проводили после 8-часового действия пониженной температуры.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В предыдущих исследованиях установлено, что после применения комплексов микроудобрений микромак и микроэл в фазе выход в трубку у исследованных растений варианта 3 по сравнению с контрольными биомасса увеличилась на 80, содержание хлорофилла в листьях - на 40, скорость фотосинтеза - на 65%. Максимальная скорость ^фиксации была у яровой пшеницы после применения микроудобрений в фазе колошения [6]. После применения препаратов микроэлементов мик-ромак и микроэл скорость ^фиксации растений была в 3 раза больше, чем контрольных. В листьях растений увеличился квантовый выход ФС-2, т. е. увеличилась эффективность использования растениями солнечной энергии на фотосинтез и первичную продуктивность.
В фазе выхода в трубку исследовали скорость фотосинтеза растений в диапазоне влажности почвы от наименьшей влагоемкости (НВ)
до влажности завядания (ВЗ). Растения варианта 3 имели большую скорость фотосинтеза (в несколько раз) по сравнению с контролем (табл. 1). Область оптимальных величин влажности почвы (при которых нетто-фотосинтез достигает >90% своего максимума) у растений варианта 1 при максимальной скорости фотосинтеза РЫтгх 17.8 мкмоль СО2/м2/сек была в диапазоне ^ от 28 до 24%. У растений с комплексной обработкой препаратами микромак и микроэл РМтах была равна 32.4 мкмоль СО2/м2/сек, и область оптимальных величин была больше: от 30 до 22%. У растений варианта 3 влажность завядания (ВЗ) сдвигалась в сторону меньших величин Измерения квантового выхода ^еЩ, транспирации (Тг) и скорости электронного транспорта были проведены при величинах близких НВ и ВЗ (табл. 2). При величине ~ НВ следует отметить существенное увеличение Тг растений варианта 3 по сравнению с Тг в вариантах 1 и 2; при влажности, близкой ВЗ, растения варианта 3 показали большие квантовый выход, транспирацию и электронный транспорт по сравнению с растениями вариантов 1 и 2.
У яровой пшеницы при комплексной обработке микромаком и микроэлом была хорошо развита корневая система и надземные органы, что также повышало устойчивость растений к засухе.
Холодоустойчивость - способность растений переносить действие положительных температур,
72
МУДРИК, ЛУЧИЦКАЯ
таблица 1. Зависимость скорости фотосинтеза (Ры) яровой пшеницы Курская 2038 от влажности почвы (№,) в фазе выхода в трубку, мг СО2/дм2/ч
Влажность почвы, % Варианты НСР05
контроль микромак + микроэл
32 — — —
31.2 8.7 27.2 1.9
30 15.1 31.4 2.2
28 17.4 32.0 2.5
25 17.8 31.3 2.3
24 16.9 32.4 2.6
22 15.7 29.2 2.3
20 14.1 28.8 2.3
18 12.9 25.2 1.9
16 8.3 24.6 2.1
14 3.5 20.3 1.7
12 0.8 7.6 0.5
10 0 3.5 0
близких к нулю градусов. В исследованиях по реакции растений на температуру воздуха выделены 3 температурных зоны: зона физиологического комфорта - фоновая зона (оптимальная для фотосинтеза область температур), зона физиологического дискомфорта или "зона адаптации и закаливания", зона повреждающих температур [8]. Оптимальная область температур - область температур, при которых нетто-фотосинтез достигает >90% от своего максимума [9].
Зона повреждающих температур для разных растений находится в интервале температур от 0 до 5оС, в некоторых случаях - до 10оС.
Известно, что в результате холодовой адаптации через 5 ч действия пониженной температуры изменяются параметры флуоресценции хлорофилла а: происходит снижение скорости электронного транспорта ФС-2, ЕТЯ, синхронно с этим снижается Р№ усиливается NPQ избыточной энергии [6, 10].
При росте растений при температуре 25оС у растений варианта 2 и 3 скорость фотосинтеза
увеличилась на 20 и 72% в фазе кущения, в фазе выхода в трубку произошло существенное увеличение РЪ1 растений варианта 3 - на 86% (табл. 3).
ЕТЯ растений в вариантах 2 и 3 увеличилась в фазе кущения на 10 и 15%. При переходе от фазы кущения к фазе выхода в трубку ЕТЯ растений всех вариантов увеличилась примерно на 25%, и величина ее не изменялась в вариантах обработки.
При росте растений при температуре 5°С в течение 8 ч в результате холодовой адаптации скорости фотосинтеза и электронного транспорта снизились у растений всех
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.