ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 2, с. 163-175
УДК 581: 3; 551, 505
ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННОГО И ТРАНСПОРТНОГО
ЗАГРЯЗНЕНИЯ СРЕДЫ НА РЕПРОДУКЦИЮ СЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ
© 2010 г. М. П. Солнцева1 , К. П. Глазунова2
'Нюрнберг (Germany, Nürnberg, 90473 Görlitzerstr., 20) e-mail: solntseva@helpedv.de Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра высших растений 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: glazklav@yandex.ru Поступила в редакцию 18.03.2009 г.
Приведен обзор исследований, посвященных изучению влияния антропогенного загрязнения среды на функционирование репродуктивных и в сравнительном плане вегетативных органов семенных растений, выполненных преимущественно на территории европейских стран за последние 30 лет. Рассмотрены работы, в которых изучено воздействие типичных агентов промышленного и транспортного загрязнения (соединений железа, цинка, меди, свинца, хрома, фтора, кадмия, а также диоксида серы, озона, полициклических ароматических углеводородов) на растения через почву, воду, газовый состав воздуха и осадки. Особое внимание уделено воздействию тяжелых металлов на эмбриологические структуры и процессы (археспорий, мейоз, спорогенез, гаметофитогенез, морфология и функционирование гаметофита, эндоспермогенез, эмбриогенез) мужской и женской репродуктивных сфер растений. Негативное воздействие антропогенного загрязнения на репродуктивную сферу семенных растений выражается в нарушении процессов деления и дифференциации клеток, нарушениях развития структур на ранних стадиях морфогенеза, расширении спектра аномалий, снижении фертильности пыльцы, нарушениях семеношения и прорастания семян.
Прогрессирующая промышленная и транспортная деятельность людей приводит к угнетению или к гибели растений и даже целых естественных фитоценозов, а вслед за этим к изменению состояния фауны и нарушению здоровья человека (Дзюба, Яковлева и др., 1999; Анисимова и др., 2000). Изучение влияния неблагоприятных условий среды на растения стало актуальным направлением в современных исследованиях (Изра-эль, 1984; Соколов и др., 1990, и др.). Его фундамент был заложен В.И. Вернадским (1965, 1978), В.Н. Сукачёвым (1964), Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1962) в учении о биосфере Земли, изучении баланса вещества и энергии в ней. Были выделены четыре основных уровня проявлений жизни на Земле (генотипический, онтогенетический, эволюционный, биохорологический), в которых реализуется биогеохимический круговорот вещества и энергии (Тимофеев-Ресовский, 1962). Наименее изученным из них остается онтогенетический, отражающий процесс упорядоченного во времени и пространстве развития особи. Выполненные за последние 30 лет работы европейских
ботаников по изучению репродукции растений в условиях антропогенных воздействий стали темой нашего обзора в связи с тем, что полученные в них данные касаются особенностей как онтогенетического, так (отчасти) и генотипического уровней организации.
Исследования воздействий негативных факторов среды на эмбриологические процессы растений важны и в прикладном, и в теоретическом планах. Наблюдаемые в промышленных районах и городах нарушения роста, развития и репродукции растений дают повод к поиску растений-индикаторов загрязнения среды, т. е.нацеливают на исследования прикладного характера. На загрязненных территориях уже давно было замечено общее угнетенное состояние растений. Для биоиндикации качества окружающей среды первоначально изучали визуально заметные макромор-фологические изменения вегетативных органов растений (Manning, Feder, 1980; Меннинг, Федер, 1985). Реже уделяли внимание изменению анатомических признаков при загрязнении среды (Куз-
163
4*
нецов и др., 1984; Хмелёв, Хватова, 2003). Показатели семенной репродукции для индикации были менее информативными (Wolters, Martens, 1987), чем показатели состояний вегетативной сферы, поскольку семена больше защищены от воздействий патогенных факторов, чем вегетативные органы и ранние структуры мужской (МРС) и женской (ЖРС) репродуктивных сфер. Среди современных публикаций по данной тематике значительно преобладают работы, представляющие изложение эмпирических данных частного характера. Эти оригинальные работы, сведенные, но не исчерпанные в данном обзоре, можно по-разному тематически группировать по разнообразию изучавшихся растений, загрязняющих веществ, районов исследований и др.
Преобладание работ частного характера среди современных публикаций по рассматриваемой тематике, видимо, можно в настоящее время объяснить незавершенностью теоретических представлений о принципиальных закономерностях развития растений (общей теории развития растений), включая закономерности репродукции растений в условиях антропогенных негативных воздействий. Эмбриологи растений, как и многие другие ботаники, недостаточно привлекают разработки о закономерностях развития организмов, созданные на зоологическом материале, например, теоретические концепции И.И. Шмальгаузе-на (1946, и др.) о факторах формирования целостности в структурно-функциональной организации тела животных или же представления о кратких фенокритических стадиях в развитии животных, впервые разработанные Геккером (Haecker, 1918) и расширенные П.Г. Светловым (1978) при описании процессов морфогенеза на клеточном и организменном уровнях. Современное изучение реакций растений как в норме, так и при нарушениях роста и развития в условиях естественных или антропогенных воздействий дает фактические (пока - разрозненные) материалы для аналогичных разработок и в ботанике. Эмбриологами растений предприняты попытки отдельных обобщений о закономерностях развития мужской и женской репродуктивных сфер цветковых растений (Герасимова-Навашина, 1972; Батыгин, 1986; Батыгина, 1983, 1994; Batygina, 2002; Шамров, 2008, и др.). Среди немаловажных эмпирических достижений появилась возможность выбрать растения-индикаторы качества окружающей среды (Дзюба, 2006).
Как целый организм, реагирующий на воздействия, растение состоит из структурно связанных, функциональных элементов. Сущность воздей-
ствий антропогенных поллютантов на растение сводится к тому, что под действием загрязняющих веществ нарушаются взаимосвязи структур и целостность организма, разные ткани которого находятся в разных физиологических состояниях и имеют разную чувствительность в разные этапы развития. Основное внимание нами уделено работам, в которых изучено воздействие на эмбриологические особенности растений типичных агентов промышленного и транспортного загрязнения: соединений железа (Ре), цинка ^п), меди (Си), свинца (РЬ), хрома (Сг), фтора (Б), кадмия (Сё), а также диоксида серы (Б02), озона (О3), полициклических ароматических углеводородов (ПАУ). Для сравнения приведены и некоторые данные о реакциях вегетативных органов на загрязнение.
Специфика действия поллютантов
Антропогенное негативное влияние на растения проявляется комплексно в виде воздействия атмосферного, почвенного и водного загрязнений, нарушающих обмен веществ организмов. Объекты биоценоза выступают как накопители, перераспределители и фильтры на пути потока химических элементов в биосферном круговороте вещества и энергии, из которого растения не могут выйти и подвергаются воздействиям на территории обитания. Условия и агенты загрязнения локально различны, что показано, например, исследователями Словакии и России. Хотя количественное содержание Бе и Zn в почве вдоль дорог примерно одинаково как в городах Словакии (Бирика, 1993), так и в г. Санкт-Петербурге (Nadpoгozhskaja, Shejneгman, 2000), но у дорог в Петербурге значительно выше содержание Си и РЬ из-за более интенсивного движения автотранспорта и более высокой концентрации этих веществ в выхлопных газах. Увеличение концентрации тяжелых металлов (ТМ) в почве и в воздухе приводит к их неравномерному накоплению и в органах растений, отрицательно влияя на рост, развитие, морфологию растений и их фенологический ритм (Supuka, 1993; Кулагин, Шагиева, 2005).
Негативные антропогенные факторы часто непредсказуемы, проявляются внезапно, действуют непериодически с разной силой и продолжительностью. Затруднен анализ специфических реакций растений на отдельные конкретные поллю-танты вследствие того, что на растение в месте его произрастания кумулятивно (многофакторно) воздействует локальный набор агентов загрязнения города, дороги или предприятия.
Изменение вегетативных органов в условиях загрязненной среды
Наиболее полно исследованы изменения листьев семенных растений под влиянием загрязнения и в меньшей мере - изменения других вегетативных частей (годичных побегов, междоузлий и др.) (Smith, 1981; Ostrolucká, Mañkovská, 1986; Supu-ka et al., 1991; Turner et al., 1991; Онучин и др., 1993; Кильчевский и др., 2004). Так, O.A. Рив-кина установила, что в условиях г. Санкт-Петербурга у Tilia cordata средние длины вегетативных органов минимальны у растений на главной магистрали города, особенно там, где транспортная нагрузка чрезвычайно интенсивна (Слепян и др., 1997). В Словакии Супука (Supuka, 1993) показал прямую зависимость динамики накопления загрязнителей, включая ТМ, в листьях Betula pendula в условиях городов, транспортных магистралей и рекреационных зон от уровня загрязнения почвы. Здесь же, в Словакии, выявлено, что у Quercus robur в вегетативных органах токсичные соединения серы и фтора накапливаются в прямой зависимости от их содержания в почве (Ostrolucká, Mañkovská, 1986).
Обнаружена избирательность отношения разных растений к разным агентам загрязнения: листья Ulmus laevis накапливают больше железа, чем листья других видов (Fraxinus excelsior, Acer negundo, Syringa josikaea), а листья Acer negundo больше всех накапливают стронций (Solntseva, 2005). Разные виды деревьев обладают разной способностью накапливать в листьях ПАУ и соединения ТМ. Так, листья Tilia х euchlora обладают более высокой способностью накапливать ПАУ и ТМ, чем листья Pyrus calleryana почти тех же размеров (Jouraeva et al., 2002).
При изучении вегетации и формирования надземной и подземной фитомассы Larix sukacze-wii выявлено, чт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.