научная статья по теме ВЛИЯНИЕ РОСТСТИМУЛИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ (PGPB) НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ РОСТСТИМУЛИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ (PGPB) НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ»

АГРОХИМИЯ, 2012, № 7, с. 87-95

ОБЗОРЫ

УДК 631.46:631.524.84:631.524.86

ВЛИЯНИЕ РОСТСТИМУЛИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ (PGPB) НА ПРОДУКТИВНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

© 2012 г. Н.В. Иванчина, С.Р. Гарипова

Башкирский государственный университет 450074 Уфа, ул. Заки Валиди, 32, Россия E-mail: ivanchina.nataly@mail.ru

Поступила в редакцию 21.04.2011 г.

Приведены литературные данные об экологических нишах ростстимулирующих бактерий (PGPB). Проанализирована эффективность обработки семян бобовых культур PGPB и их комбинациями с клубеньковыми бактериями. Подчеркнута важность влияния плотности вносимых клеток PGPB на развитие растений. Рассмотрена способность осуществления PGPB функций биоконтроля.

Ключевые слова: ростстимулирующие бактерии (PGPB), продуктивность, устойчивость растений.

ВВЕДЕНИЕ

Экологически ориентированное управление аг-роэкосистемами с обедненным биоразнообразием и значительными затратами антропогенной энергии направлено на активизацию биологического потенциала их природных компонентов. Согласно современным представлениям, растение является регулятором микробного сообщества, с которым оно находится в пространственном и функциональном единстве [1]. Микробные компоненты способствуют увеличению экологической самодостаточности растительного организма, повышая его устойчивость к стрессам; оказывают благоприятное воздействие на урожайность сельскохозяйственных культур и плодородие почвы [2-6]. Растение, в свою очередь, предоставляет микроорганизмам множество ниш и ресурсы. В данном обзоре охарактеризованы экологические ниши ростстимулирующих бактерий (PGPB), рассмотрены их способность повышать продуктивность и устойчивость сельскохозяйственных растений, а также необходимость учета плотности клеток микроорганизмов в иноку-люме для достижения положительного результата.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ РОСТСТИМУЛИРУЮЩИХ БАКТЕРИЙ

Микроорганизмы, находящиеся в ассоциации с растением, могут быть разделены по пространственному местоположению на эктофиты, обитающие на поверхности растений, и эндофиты,

населяющие внутренние растительные ткани. В свою очередь, эктофиты могут быть: филло-сферными, находясь на листьях; ризосферными, обитая в прикорневой зоне растений; ризоплано-выми, населяя непосредственно поверхность корня. Эндофитные микроорганизмы также могут обитать в различных органах и тканях растительного организма и перемещаться по межклетникам и сосудам растений.

Известно, что большинство ассоциированных с растением бактерий могут обладать ростсти-мулирующими свойствами [7, 8]. В последние 40 лет для микроорганизмов, стимулирующих рост растений, используется понятие PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). Впервые этот термин был введен J. Kloepper с соавт. в конце 1970-х гг. [9]. В 1980-х гг. термин PGPR встречается уже в десятках публикаций, в 1990-х гг. - в сотнях источников литературы. Однако в настоящее время целесообразно использовать понятие PGPB (Plant Growth Promoting Bacteria), которое объединяет ризосферные и эндофитные бактерии в одну группу ростстимулирующих бактерий, разделяя их соответственно пространственному местоположению на PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria) и PGPE (Plant Growth Promoting Endophytes).

В настоящее время накоплены довольно обширные знания об экологической роли PGPR. Известно, что усиление роста растений происходит за счет: подавления этими бактериями болезней, вызванных растительными патогенами [10-12];

конкуренции с патогенными микроорганизмами за колонизацию корней [13]; перевода нерастворимых фосфатов [14, 15] и окислов железа [16] в усваиваемые растениями формы; продукции физиологически активных веществ, таких как ауксины [17-19], гиббереллины [20], цитокини-ны [21]; снижения уровня этилена в корнях [22]; активизации системной устойчивости растений [23]. Также установлено, что PGPR облегчают перенесение растениями осмотического стресса [24, 25]. К PGPR относятся микроорганизмы родов Bacillus sp., Paenibacillus sp., Klebsiella sp., Pseudomonas sp., Enterobacter sp., Azospirillum sp. и др. [26, 27].

Эндофитные бактерии (PGPE), в отличие от ризосферных бактерий (PGPR), стали активно изучать лишь в последнее десятилетие. К ним относят бактерии, которые населяют внутренние ткани растений без нанесения им вреда. Однако использование термина "эндофит" может быть применимо не только к бактериям [28], но и к целому спектру возможных хозяев и обитателей, а именно: грибам [29], растениям [30], насекомым в растениях [31], а также водорослям внутри водорослей [32]. Термин "эндофит" применяют для различных жизненных стратегий симбиоза -от паразитизма до мутуализма: в отношении патогенных эндофитных водорослей [33], паразитических эндофитных растений [30], мутуалистиче-ских эндофитных бактерий [34, 35] и грибов [36, 37], патогенных бактерий и грибов в латентных фазах развития [38], а также по отношению к микроорганизмам-комменсалам [3].

B. Schulz и C. Boyle [39] предположили, что эндофитные бактерии являются скрытыми патогенами, оставаясь авирулентными до тех пор, пока существует сбалансированность антагонизма между растением-хозяином и эндофитом. В случае разбалансированности взаимоотношений компонентов системы либо проявляется болезнь растения, либо эндофит уничтожается. Не менее вероятно и то, что эндофитные бактерии могут являться необходимым мутуалистическим партнером, распознаваемым и регулируемым растением. Этот тип микробно-растительных отношений можно представить как промежуточную стадию в эволюции специализированных мутуалисти-ческих симбиозов, которая, согласно Н.А. Про-ворову [40], движется в направлении от свобод-ноживущих форм к факультативным симбиозам. Факультативные симбиозы, в свою очередь, могут трансформироваться в экологически, а затем и генетически облигатные симбиозы, вплоть до формирования нового организма, объединяющего впоследствии эндофита и его хозяина через утра-

ту собственных генных систем самостоятельной жизни.

Множество споров вызывал вопрос, как доказывать эндофитность бактерий [28, 41]. Например, J. Hallman et al. [2] предполагают, что эндофитными можно считать не причиняющие очевидного вреда растению бактерии, изолированные из поверхностно стерилизованных тканей растений. Другие исследователи представляют фотографии, доказывающие, что изученные ими бактерии колонизировали именно внутренние ткани растений [42-44]. Критерий эндофитности был предложен в работе [45], который включает помимо выделения микроорганизмов из поверхностно-стерилизованных тканей необходимость получения свидетельств проникновения эндо-фитов внутрь растительных тканей с помощью микрофотографий с "маркированным" микроорганизмом или путем прямой амплификации ДНК бактерий. В случаях отсутствия подобных доказательств было рекомендовано использовать термин "предполагаемый эндофит".

Экологическая роль PGPE, по-видимому, аналогична роли PGPR, однако обитание внутри растительного организма дает им возможность непосредственно влиять на метаболизм растения [46]. Известно, что они способны продуцировать антибактериальные и антифунгальные липопептиды [47], синтезировать фитогормо-ны [48, 49, 50], снижать уровень этилена за счет продукции АЦК-деаминазы [43]. Эндофиты влияют на рост растения, используя один или более из перечисленных механизмов, а также могут сменять их в разные периоды жизненного цикла растения [43, 50].

Классический пример эндофитности - бобово-ризобиальный симбиоз, при котором бактерии семейства Rhizobiaceae обитают внутри клубеньков [51]. Микросимбионт в данном случае уходит от конкуренции с сапрофитной микрофлорой и получает доступ к легко усвояемым источникам питания, а растение-хозяин, в свою очередь, способно полноценно развиваться в условиях полного отсутствия связанного азота [52]. A. Sturz et al. [53] охарактеризовали, помимо Rhizobium, 15 видов бактерий из клубеньков клевера красного и оценили плотность популяции эндофитов, насчитывающую 104 жизнеспособных бактерий/г сырой массы клубеньков. В растительных тканях численность популяции эндофитных бактерий меняется от 102 до 104 клеток/г сырой массы растений [28]. По данным Kuklinsky-Sorbal et al. [54], численность эндофитов в корнях составила до 105 клеток/г сырой массы, Hung et al. [55]

обнаружили в клубеньках до 107 клеток/г сырой массы.

По последним сводкам, среди эндофитных бактерий корней идентифицированы 219 видов, относящихся к 71 роду [56]. В сельскохозяйственной практике используют биопрепараты фитоспорин (на основе штамма Bacillus subtilis 26D), интеграл (на основе штамма B. subtilis 24D) и RhizoStaR (на основе Serratia plymuthica) [57]. Современный подход к созданию биопрепаратов базируется на использовании ассоциаций микроорганизмов, выполняющих функции биоконтроля фитопато-генов и участвующих в питании растений. В этой связи представляют интерес взаимоотношения ростстимулирующих эндофитных и клубеньковых бактерий с бобовыми растениями с целью разработки биопрепаратов комплексного действия для экологически ориентированных агроэко систем.

ВЛИЯНИЕ PGPB И ИХ КОМБИНАЦИЙ С КЛУБЕНЬКОВЫМИ БАКТЕРИЯМИ НА ПРОДУКТИВНОСТЬ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ

Ризосферные, эндофитные и клубеньковые бактерии занимают разные экологические ниши. Поэтому целесообразно на практике объединять бактерии различного функционального действия. Было показано, что инокуляция бобовых растений, наряду с Rhizobium, ризосферными или эндофит-ными микроорганизмами [58-64], может усиливать рост растений [65], стимулировать образование клубеньков [66, 67], обеспечивать усвоение фосфора растением [68], повышать азотфикси-рующую активность клубеньков и урожайность растений [60, 62]. Например, при совместной обработке семян сои штаммами Bradyrhizobium japonicum 110 и Pseudomonas fluorescens 20 и 21 увеличилось количество азота в растениях, что привело к повышению урожайности зерна [69]. Обработка семян сои Bacillus cereus штаммом UW85 увеличила рост растений и количество клубеньков на 16% по сравнению с инокуляцией Bradyrhizobium sp. [70]. Исследования этих же авторов показали и увеличение урожая сои, обработанной B. cereus UW85, однако такая приб

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком