ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 4, с. 52-56
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*574.42
ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ НА ЛЕСНЫЕ ТРАВЫ В СРЕДНЕЙ ПОЛОСЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ*
© 2013 г. А. В. Быков, О. А. Бухарева
Институт лесоведения РАН 143030 Московская обл., п/о Успенское, ул. Советская, д. 21 E-mail: buola@yandex.ru Поступила в редакцию 30.01.2012 г.
Рассматриваются вопросы, связанные с созданием зверьками норных систем и влиянием этого процесса на отдельные виды трав и лесной травянистый покров в различных лесах Европейской России. Установлено, что прокладывание ходов ведет к различным повреждениям корневищ, что стимулирует вегетативное размножение растений. Процесс создания норных систем способствует поддержанию структуры лесного травянистого покрова и обеспечивает распространение лесных видов трав, приспособленных к разнообразным формам воздействия роющей деятельности мелких млекопитающих.
Роющая деятельность, мелкие млекопитающие, лесной травянистый покров, леса Европейской России.
Влиянию роющей деятельности мелких млекопитающих на почвенный и растительный покровы в безлесных зонах (пустыни, степи, тундры) или на безлесных территориях (луга, залежи и пр.) посвящены многие работы [3, 13-15, 17, 19 и др.]. Роющая деятельность мелких млекопитающих в лесах изучена в меньшей степени, в основном с точки зрения ее воздействия на структуру почвенного покрова и свойства почв [1, 2]. Эта деятельность влияет на распределение влаги в почве, обуславливает пестроту почвенного покрова, способствует возобновлению древесных пород и формированию мохового покрова [1, 2, 10, 18, 20, 21, 24, 25].
Вопросы, связанные с прямым влиянием норных систем на лесную травянистую растительность, механизмы и последствия такого влияния на отдельные виды растений изучены мало. Нами рассмотрены основные формы воздействия роющей деятельности мелких млекопитающих и их норных систем на некоторые виды лесных трав в смешанных и широколиственных лесах Европейской России.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
В смешанных и широколиственных лесах большинство ходов создано кротом (Та1ра еигораеа Ь.) [6, 7-9]. В основном они приурочены к границе
* Работа выполнена при поддержке Гранта Президента РФ для Государственной поддержки ведущей научной школы РФ (НШ-2807.2012.4).
между почвой и подстилкой и к верхним 10-15 см почвы. Ходы крота используют и дополняют лесные виды мелких млекопитающих - рыжая полевка (Clethrionomys glareolus Sehr.), лесная мышь (Apodemus uralensis Pall.) и землеройки-бурозубки (Sorex sp.). В мало нарушенных лесах совокупная норная сеть этих видов занимает 10-15% объема верхнего 10-15-сантиметрового слоя почвы и 23% площади горизонтальной проекции [6, 7]. Роющая деятельность серых полевок (р. Microtus) значима лишь на опушках, вырубках, лесных полянах и в лесах, сильно нарушенных рекреацией [6], и нами не рассматривается.
Материал собран в 1986-2005 гг. в субнемо-ральных ельниках, липняках волосистоосоковых, дубо-липняках и сложных борах с липой Московской обл. В каждом типе леса закладывались серии опытных площадей на участках с хорошо сохранившимся травянистым покровом, находящихся на II-III стадии рекреационной дигрессии [22]. Использована методика вскрытия и картирования ходов мелких млекопитающих на пробных площадках 1 х 1 м [9, 12]. Обследовано 146 площадок. При раскопке норных систем фиксировались растения, корневые системы которых затрагивались ходами или повреждались ими.
В 2009-2011 гг. в Бутовском лесничестве было проведено обследование корневых систем растений на четырех трансектах (20 х 0.5 м), причем
ВЛИЯНИЕ РОЮЩЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
53
основное внимание обращалось именно на характер повреждений их корневищ при создании ходов. На участках с активной роющей деятельностью крота вскрыто по 100 корневых систем точечных куртин медуницы неясной, печеночницы благородной, подлесника европейского и чины весенней, а также 47 экз. купен.
Для определения характера воздействия роющей деятельности крота и мышевидных грызунов на травянистый покров основные виды растений были разделены на группы по типу морфострук-туры подземных органов [23]. Отдельно для каждого вида фиксировалась доля стеблей, затронутых ходами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Наиболее часто (23-50% затронутых особей) ходы затрагивают корневые системы растений, образующих значительные по площади компактные плотные куртины (табл. 1). Влияние хода на корневище зависит от его хрупкости и глубины залегания. При прокладывании хода разламываются или надламываются длинные хрупкие корневища и столоны среднекорневищных, длиннокорне-вищных, ползучих и подземностолонных видов, чьи корневые системы приурочены к подстилке и верхним почвенным горизонтам (кислица обыкновенная, копытень европейский, ветреница лю-тичная, звездчатки, ясменник душистый, сныть обыкновенная, чистяк весенний).
Корневища голокучника Линнея, щитовника букового, ожики волосистой и бора раскидистого также расположены в верхних слоях почвы и часто затрагиваются ходами (табл. 1). В отличие от предыдущей группы, у этих видов корневища гибкие и прочные. При прокладывании хода они не ломаются, а протягиваются по ходу и отодвигаются в сторону. У этих видов фрагменты горизонтальных корневищ, затронутые ходом, оказываются на его своде, стенках или провисают в ход. Обследование таких фрагментов показало, что на их поверхности формируется своего рода "язва", ведущая к усыханию затронутого ходом участка. Скорее всего, это происходит из-за микроскопических нарушений оболочек корневища и привнесения гнилостных микроорганизмов. Гибкие и прочные корневища ландыша майского относительно мало повреждаются при прокладывании хода, так как расположены обычно на глубине 10-20 см от поверхности почвы.
Известно, что в местах надлома или отмирания плагиотропных побегов формируется новая точка роста, и ранее целостная особь распадается на партикулы с автономными корневыми системами. Такое воздействие роющей деятельности отмечено нами для копытня, ветреницы, фиалки удивительной, звездчаток, сныти обыкновенной,
седмичника, майника двулистного, реже голо-кучника Линнея, щитовника букового и ландыша майского. В результате в местах сильного повреждения резко увеличивается число вегетативных особей и образуется одновидовая группа соответствующего вида, что наиболее характерно для растений, придаточные корни которых обладают контрактильной способностью и втягивают надземный побег в почву, где он превращается в корневище, как, например, у копытня [23].
Иначе происходит развитие корневых систем при повреждении у растений с кистекорневой (ко-роткокорневищной) подземной морфоструктурой. Для этих видов характерно медленно растущее слабо ветвящееся корневище. Отделение побегов по мере его старения происходит через 4-9 лет. Такие растения вегетативно малоподвижны [23]. Для медуницы неясной, печеночницы благородной, подлесника европейского и чины весенней выявлено, что у каждого из этих видов от 20 до 30% корневищ затронуты кротовым ходом (табл. 2). Во всех этих случаях, кроме медуницы, куртины состояли из 2-5 особей с автономными корневыми системами, в то время как незатронутые ходами группы, представленные 1-2 надземными побегами, имели целостную корневую систему и по сути являлись единым организмом. Группы медуницы, затронутые ходами, состояли из 2-3 партикулярных экземпляров, а незатронутые были представлены двумя надземными побегами с общей корневой системой.
Почти у половины обследованных купен фрагменты корневищ оказались затронуты ходом. В местах повреждений намечалось отрастание боковой ветви корневища и формирование дополнительной почки роста, однако партикулярного деления не отмечено (табл. 2).
Косвенное воздействие роющей деятельности на лесной травянистый покров проявляется в виде изменения микроклиматических особенностей почвы, засыпания стеблей растений, создания дополнительного пространства для развития корней. При создании поверхностных ходов, при протискивании зверьков и уминании им субстрата, "крыша" хода приподнимается вместе с растущими на ней мхами и травами, которые своими ризоидами и корнями перекрывают ход. В смешанных лесах на выпуклых сводах поверхностных ходов отмечены кислица, копытень, ветреница лютичная, звездчатки, ясменник душистый, сныть обыкновенная, ожика волосистая, отдельные экземпляры фиалки удивительной, чистяка весеннего, седмичника, майника и других видов. Здесь какие-либо изменения в состоянии растений не отмечены. В то же время геоботаники Института лесоведения РАН Г.А. Полякова и П.Н. Меланхолин при засухе 2010 г. зафиксировали массовое усыхание травя-
Таблица 1. Типы морфоструктуры подземных органов, средняя доля побегов, затронутых землероями и характер распределения лесных травянистых растений в разных типах леса Московской области в1986-2005 гг.
Тип мофоструктуры подземных органов Вид растения Доля побегов, затронутых ходами, % Характер распределения
Стержне-кистекорне- фиалка удивительная 10 некомпактные группы и линей-
вые Viola mirabilis L. ные ряды
Кистекорневые ожика волосистая 28 большие группы, местами
Luzulapilosa (L.) Wild. 23 покров
медуница неясная единично и группы, преимуще-
Pulmonaria obscura Dum. ственно из 2 побегов
печеночница благородная 17 единично и группы, преимуще-
Hepatica nobilis Mill. ственно из 2-3 побегов
подлесник европейский 19 единично и группы, преимуще-
Sanicula europaea L. ственно из 2 побегов
чина весенняя 21 единично и группы, преимуще-
Lathyrus vernus (L.) Bernh. ственно из 2 побегов
Средне-корневищные майник двулистный >1 единично и некомпактные
Maianthemum bifolium (L.) 39 группы
ветреница лютичная большие и маленькие группы
Anemone ranucculoides L.
голокучник Линнея 35 группы и линейные ряды
Gymnocarpium dryopteris (L.)
Newm.
купены 12 один, реже 2-3 побега
Poligonatum sp.
Длинно-корневищные ландыш майский 9 большие и маленькие группы
Convallaria majalis L.
сныть обыкновенная 32 большие группы
Aegopodium podagraria L.
Ползучие кислица обыкновенная 30 большие и маленькие группы
Oxalis acetose
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.