ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 4, с. 555-561
УДК 597.554.3.574.23
ВЛИЯНИЕ СКОРОСТИ НАГРЕВА ВОДЫ НА ТЕРМОУСТОЙЧИВОСТЬ КАРПА CYPRINUS CARPIO В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ ГОДА
© 2007 г. В. К. Голованов*, А. К. Смирнов
Институт биологии внутренних вод РАН - ИБВВ, Борок Ярославской области
* E-mail: golovan@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 07.12.2006 г.
Впервые установлена зависимость уровня верхней летальной температуры (ВЛТ) у молоди карпа Cyprinus carpió в разные периоды годового цикла в широком диапазоне скоростей нагрева воды. Самые высокие значения ВЛТ выявлены при хроническом летальном воздействии, при котором скорость нагрева 1°С/сут (или 0.04°С/ч) позволяет рыбам успешно акклимироваться к повышению температуры. Уровни ВЛТ, полученные данным методом, характеризуют максимально высокую термоустойчивость рыб, в различные сезоны года они отличаются друг от друга в пределах 3°C. Данные по ВЛТ молоди карпа свидетельствуют о том, что карп, наряду с серебряным карасем Ca-rassius auratus, относится к самым теплолюбивым видам рыб среди не только семейства карповых, но и в сравнении с представителями других семейств. Полученные экспериментальные данные, характеризующие верхние температурные границы жизнедеятельности рыб, могут использоваться для разработки критериев экологической безопасности в зонах сбросных вод тепловых и атомных электростанций, а также для прогнозирования возможных последствий глобального потепления климата.
Принято считать, что температурные и трофические условия среды в наибольшей степени определяют условия роста, накопления биомассы и, в конечном счете, продуктивность популяций рыб, обитающих в пресноводных водоемах (Бретт, 1983; Баканов и др., 1987; Дгебуадзе, 2001). В настоящее время изучение температурной толерантности рыб становится все более актуальным в связи с проблемой антропогенного термического загрязнения водной среды в зонах сброса подогретых вод атомных и тепловых электростанций, а также промышленных предприятий (Шмидт-Ниельсон, 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Lutter-schmidt, Hutchison, 1997а; Beitinger et al., 2000). Кроме того, исследование верхних границ жизнедеятельности у различных видов тепло- и холодо-любивых рыб представляет несомненный интерес в связи с возможным глобальным потеплением (Изменения..., 2002). В Европе и Европейской части России это проявляется в первую очередь в увеличении количества более теплых зим и кратковременных периодов аномально высоких значений температуры воды в летний период года (Голованов и др., 2005). Как термическое загрязнение, так и глобальное потепление существенно влияют на поведение и распределение рыб, определяя изменения их биотопов и ареалов.
Летальные воздействия на организм в зависимости от их интенсивности подразделяются на острые и хронические (Михайленко, 2002). Для определения верхних летальных уровней температуры в случае острых кратковременных воз-
действий используется метод критического термического максимума, при котором скорость нагрева воды составляет от 1 до 60°С/ч (или от 0.016 до 1°С/мин), а конечной точкой эксперимента является начало мышечного спазма, нарушение локомоторной функции (переворот особи кверху брюшком) или прекращение движения жаберных крышек (Becker, Genoway, 1979; Лапкин и др., 1990; Lutterschmidt, Hutchison, 1997b; Beitinger et al., 2000; Смирнов, Голованов, 2004а, 20046). В случае длительного температурного воздействия для определения значений верхней летальной температуры используется хронический летальный метод, при этом скорость нагрева воды составляет 1°С/сут (или ~0.04°С/час), а конечной точкой эксперимента является гибель особи (Fields et al., 1987; Лапкин и др., 1990; Beitinger et al., 2000; Смирнов, Голованов, 2004а, 20046). При острых температурных воздействиях гибель рыб наступает в течение нескольких минут или часов, при хронических - нескольких дней или недель в зависимости от начальной температуры акклимации животных (Beitinger et al., 2000). Экспериментальные работы, в которых параллельно используются два указанных метода определения летальных уровней температуры рыб, сравнительно редки (Fields et al., 1987; Смирнов, Голованов, 2004а, 20046, 2005). В то же время использование широкого диапазона скоростей нагрева (от 0.04 до 60°С/ч) позволяет наиболее полно охарактеризовать термоустойчивость рыб в зоне верхних границ их жизнедеятельности.
Влияние различных скоростей нагрева на уровень верхней летальной температуры подробно исследовано на примере некоторых видов пресноводных костистых рыб, обитающих в Рыбинском водохранилище: леще Abramis brama (Лапкин и др., 1990), плотве Rutilus rutilus (Голованов, Смирнов, 2004), серебряном карасе Carassius au-ratus (Смирнов, Голованов, 2004а, 20046) и речном окуне Perca fluviatilis (Смирнов, Голованов, 20046), а также у ряда североамериканских видов рыб (Beitinger et al., 2000). В то же время для карпа Cyprinus carpió, который является удобным модельным объектом в экологических, физиолого-биохимических и поведенческих исследованиях, таких данных явно недостаточно.
Цель данной работы состояла в изучении влияния различных скоростей нагрева воды на уровень верхней летальной температуры карпа в разные сезоны года.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена в период с 1999 по 2004 гг. на сеголетках и годовиках карпа, полученных от производителей из прудов стационара полевых и экспериментальных работ "Сунога" Института биологии внутренних вод РАН. В разные сезоны года всего исследовано 210 особей, в том числе: зимой 66 экз. (масса 15.5 ± 1.9 г, длина 83.1 ± 3.7 мм), весной 35 экз. (20.1 ± 2.2 г, 95.6 ± 4.5 мм), летом 36 экз. (9.8 ± 1.6 г, 68 ± 2.9 мм) и осенью 73 экз. (12.7 ± 2.0 г, 77.4 ± 4.2 мм). Перед экспериментом рыб помещали в аквариумы объемом 300 л и в течение 10 дней акклимировали к температуре 5°C зимой, 10-12°C весной и осенью, 20°C летом. Затем группы рыб (по 6 особей в каждой) помещали в экспериментальные аквариумы объемом 60 л, оборудованные системами нагрева и принудительной аэрации. Аэрация обеспечивала насыщение воды кислородом и выравнивание значений температуры воды по всему объему аквариума.
При хроническом летальном методе нагрев проводили с использованием электронного терморегулятора и контактного ртутного термометра, повышая температуру воды на 1°C в сутки (0.04°С/ч). При методе критического термического максимума нагрев выполняли с помощью нагревательных элементов мощностью 0.3, 0.7, 1.2., 2.4 и 3.6 кВт, что позволяло обеспечить широкий диапазон скоростей нагрева воды: 4, 10, 18, 30 и 50°С/ч (или 0.066, 0.166, 0.3, 0.5 и 0.83°С/мин).
Как правило, при описании экспериментов по установлению верхних летальных границ температуры используются следующие размерности: при определении хронического летального максимума (ХЛМ) - °С/сут, реже °С/ч, а в случае критического термического максимума (КТМ) - °С/ч или °С/мин (Becker, Genoway, 1979; Beitinger et al.,
2000, Смирнов, Голованов, 2004а). Скорость нагрева воды по окончании опыта рассчитывали по формуле:
Ун = ¿2 - ^/Т
где: Ун - скорость нагрева, °С/ч; ¿1 и ¿2 - температура воды в начале и в конце опыта, °С; Т - длительность опыта, ч.
Конечной точкой эксперимента в опытах по определению ХЛМ являлась гибель рыб, в опытах по определению КТМ - переворот особи кверху брюшком. Продолжительность хронических опытов в зависимости от температуры ак-климации составляла от 20 до 33 сут, продолжительность острых опытов при скоростях нагрева воды 4-18°С/ч колебалась от 1 до 8.5 ч, при 30-50°С/ч - от 0.4 до 0.9 ч. В течение всего периода акклимации, а также в условиях хронического эксперимента молодь карпа, используемую для контроля и опыта, кормили ежедневно рыбным фаршем (по поедаемости). Все опыты проводили в условиях естественного фотопериода. В ходе хронических опытов несколько раз часть воды в аквариуме заменяли при сохранении температурного режима эксперимента. По завершении каждого опыта проводили полный биологический анализ исследованных рыб.
Статистическую обработку данных проводили с использованием программного пакета STATISTICA V 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Во все сезоны года максимально высокие уровни верхней летальной температуры (ВЛТ) у молоди карпа (от 38.2 до 41.3°С) наблюдаются при использовании хронического летального метода, когда скорость нагрева воды составляла в среднем 0.04°С/ч (таблица). Значения ВЛТ, полученные методом критического термического максимума, при всех исследованных скоростях нагрева воды достоверно ниже (р < 0.05) во все сезоны.
Наиболее высокий уровень КТМ у карпа отмечен в летний период, наиболее низкий - в зимний период. В переходные периоды года - весенний и осенний, значения КТМ ниже, чем летом, но выше, чем зимой. При этом характер зависимости ВЛТ от скорости нагрева воды в разные сезоны несколько различается. В диапазоне скоростей нагрева воды от 4 до 50°С/ч разница между максимальными и минимальными значениями КТМ в разные сезоны была невелика: 2.3°С осенью, 2.1°С зимой, 2.4°С весной и 2.8°С летом. Максимальные значения КТМ в разные сезоны года были получены при разных скоростях нагрева воды: осенью - 31.9°С при скорости нагрева 30°С/ч, зимой - 27.8°С при 50°С/ч, весной - 30.9°С при 30°С/ч, летом - 37.4°С при 4°С/ч. Также и мини-
Верхние летальные границы температуры (°C) молоди карпа Cyprinus carpió в разные сезоны года в широком диапазоне скоростей нагрева воды
Сезон года Скорость нагрева воды, °С/ч
0.04 4 10 18 30 50
Осень 39. 3 ± 0.2 13 30. 4 ± 0.3 12 29. 4 ± 0.3 12 30. 7 ± 0.2 12 31. 9 ± 0.4 12 30. 9 ± 0.2 12
Зима 38. 2 ± 0.7 12 26. 5 ± 0.2 12 26. 9 ± 0.3 6 25. 8 ± 0.4 12 27. 0 ± 0.4 12 27. 9 ± 0.2 12
Весна 41. 3 ± 0.1 5 28. 5 ± 0.6 6 29. 6 ± 0.5 6 30. 4 ± 0.5 6 30. 9 ± 0.3 6 30. 4 ± 0.5 6
Лето 40. 2 ± 0.2 6 37. 4 ± 0.1 6 35. 8 ± 0.4 6 34. 6 ± 0.4 6 35. 6 ± 0.3 6 36. 0 ± 0.4 6
Примечание. Над чертой - среднее значение ВЛТ и его ошибка, под чертой - число рыб.
мальные значения КТМ в разные сезоны года отмечены при разных скоростях нагрева: 29.4°С осенью при 10°С/ч, 25.8°С зимой при 18°С/ч, 28.5°С весной при 4°С/ч и 34.6°С летом при скорости 18
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.