ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 6, с. 733-745
УДК 599.735.2:502.72
ВЛИЯНИЕ СРЕДОВЫХ ФАКТОРОВ НА ДИНАМИКУ ЧИСЛЕННОСТИ И ПРОСТРАНСТВЕННУЮ СТРУКТУРУ ПОПУЛЯЦИИ БЛАГОРОДНОГО ОЛЕНЯ (CERVUS ELAPHUS MARAL) В КАВКАЗСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ
© 2011 г. С. А. Трепет, Т. Г. Ескина
Кавказский государственный природный биосферный заповедник, Майкоп 385000, Россия
e-mail: trepet71@mail.ru Поступила в редакцию 14.04.2010 г.
Исследованы особенности влияния природных и антропогенных факторов на динамику численности и пространственную структуру популяции благородного оленя (Cervus elaphus maral) в Кавказском заповеднике. Отмечен высокий уровень приспособления популяции оленя к действию основных природных лимитирующих факторов (многоснежные зимы и хищничество волка). Показана высокая зависимость динамики популяции оленя от влияния антропогенных факторов, преимущественно браконьерства. Сделан вывод о неэффективности биотехнических мероприятий и необходимости оптимизации хозяйственной деятельности и системы охраны в Кавказском заповеднике.
Ключевые слова: благородный олень, лимитирующие факторы, динамика численности, плотность популяции, волк, хищничество волка, многоснежная зима, браконьерство, факторы среды, пространственная структура, территориальные группировки, Кавказский заповедник.
Популяция благородного оленя (Cervus elaphus maral) на территории Кавказского заповедника постоянно испытывала воздействие целого комплекса биотических, климатических и, несмотря на режим особой охраны, антропогенных факторов, оставаясь при этом относительно устойчивой к их негативному влиянию. Механизм устойчивости популяции определялся исследователями посредством изучения влияния комплекса факторов, что фактически приводило лишь к констатации общих тенденций ее динамики (Александров, 1968; Дуров, 1983, 1990; Трепет, 1997, 2002, 2003, 2006). Между тем, согласно метапопуляционной теории (Hansky, Gilpin, 1991), основные динамические процессы популяции происходят в ее локальных субъединицах (Наумов, 1971), и их особенности могут быть разными (Mysterud et al., 2002; Shi etal., 2006).
Ранее нами на основе математической модели была показана относительная стабильность малочисленных группировок оленей при большей динамичности многочисленных (Трепет, Ескина, 2007). В периоды депрессий такой механизм обеспечивает сохранение пространственной структуры популяции. Можно предположить, что многочисленные группировки занимают участки с более, а малочисленные — с менее благоприятными условиями обитания (Гиляров, 1990). В настоящей работе предпринята попытка выявить роль основных средовых факторов в динамике различ-
ных локальных группировок популяции благородного оленя в Кавказском заповеднике.
Основными лимитирующими факторами, оказывающими влияние на изменение численности копытных животных, общепризнаны многоснежные зимы, численность волка (хищников) и деятельность человека (Насимович, 1936; Котов, 1968, 1969; Голгофская, 1970; Голгофская, Кри-ковцова, 1975; Кудактин, 1979; Дуров, 1990; Формозов, 1990). Влияние этих факторов может быть как плотностно-зависимым, так и не зависящим от плотности (Одум, 1975; Гиляров, 1990). В некоторых случаях их ограничивающая роль не подтверждается (Messier, 1991; Данилкин, 2003).
Негативное воздействие снежного покрова на динамику численности популяции благородного оленя статистически подтверждает ряд исследований, при этом отмечается плотностно-зависи-мый механизм этого влияния и усиление действия в многоснежные зимы пресса хищников и браконьерства (Fuller, 1990; Messier, 1991; Lam-oureux et al., 2001; Post, Forchhammer, 2001; Hervieux et al., 2005; Ревуцкая, 2009). Резкое изменение климатических условий может быть также мощным фактором, не зависящим от плотности населения, а определяющим ее (Okarma et al., 2009). Некоторые авторы наблюдают отсроченный отклик плотности популяций копытных на многоснежные зимы, что объясняется как избирательным влиянием таких зим на смертность самок и последующим снижением рождаемости,
так и негативным влиянием плохих условий зимовки на выживаемость животных в дальнейшем, в особенности молодняка и самок (Saether, 1985; Mech et al., 1991; Forchhammer et al., 1998; Pet-torelli et al., 2002, 2005). Рост среднегодовой температуры, теплые и малоснежные зимы сказываются на динамике популяции, наоборот, положительно, но также с опозданием на 1—3 года (Jedrzejewska et al., 1997; Post, Stenseth, 1998). Другими словами, влияние климатических условий на популяцию копытных животных оказывается косвенным, или опосредованным. Прямая же связь плотности и климатических изменений (саморегуляция) обнаруживается в системе "пастбища—копытные—хищники" для ее основания и верхнего уровня (Кудактин, 1994; Post, Forchhammer, 2001), для популяций же копытных животных — значительно реже. Такую связь Patterson и Power (2002) нашли в случае совокупного действия суровых зим, следующих друг за другом. Они же говорят и о неодинаковом характере действия одной и той же зимы на различные локальные группировки животных. Мессье (Messier, 1991) в своих исследованиях объясняет отсутствие зависимости прироста популяции с уровнем снежного покрова чрезвычайно низкой плотностью населения оленей. Вместе с тем, в период высокой плотности 80% популяционной динамики определялось демографической структурой, плотностью и наступлением многоснежной зимы два года подряд. Автор делает вывод о ведущей роли хищничества и конкуренции в популяцион-ной динамике крупных лесных копытных.
Хищничество волка единодушно признается одним из основных факторов, лимитирующих численность благородного оленя (Кожечкин, Кельберг, 2005; Степанова, 2009; Nelson, Mech, 1986; Jedrzejewska et al., 1997; Jedrzejewski, 2002; Ricca et al., 2002), в том числе и кавказского подвида (Александров, 1968; Дуров, 1983; Филонов, 1989). Несмотря на то, что трофические связи волков и, соответственно, их роль в сообществах копытных варьируют, олени всe же являются их предпочитаемой добычей (Кудактин, 1978, 1982; Баркан, 2007; Jedrzejewski et al., 2000; Okarma, 2009). Хищничество волка является причиной 37—66% случаев гибели оленей в различных географических популяциях (Vreeland et al., 2004; Jedrzejewski et al., 2009; Okarma, 2009). На других копытных волки интенсивно охотятся лишь при условии недостаточной плотности населения оленей.
Как правило, колебания численности популяций жертвы и хищника рассматриваются с позиции математической модели Лотки-Вольтерры (Одум, 1975). Однако в реальности эта модель не подтверждается в чистом виде (Гиляров, 1990). Между плотностью волков и их основными жертвами исследователи часто не находят зависимо-
сти (Кожечкин, 2001; Корытин, 2003; Eberhardt et al., 2003; Vucetich et al., 2005). В ряде случаев это объясняется наличием плотностно-зависимого механизма влияния хищников на популяции (Ricca et al., 2002) и отдельные группировки жертв (Кожечкин, Кельберг, 2005). Найденная обратная связь между плотностью оленей и долей смертности по вине волка в диапазоне плотности населения оленей от 30 до 60 экз./1000 га позволила Jedrzejewski с соавторами (2002) прийти к выводу об ограничении численности оленей волками, но не регуляции ее. Волки могут препятствовать росту числа оленей, пока плотность хищника не достигает территориальной емкости. Влияние волка все же может быть ведущим фактором, препятствующим росту популяции жертв, при ее крайне низкой численности (Hervieux et al., 2005). Отсутствие классической связи между динамикой численности оленей и волков было отмечено и на Западном Кавказе (Кудактин, 2009).
Недостаточная изученность отношений в системе "хищник—жертва" приводит к необоснованному и неуспешному управлению популяциями волка с целью увеличения численности копытных животных (Кудактин, 1982, 2009; Баркан, 2007; Мордосов, Кривошапкин, 2008). В популяциях волка существуют сложные механизмы, регулирующие их состояние в зависимости от кормовой базы, собственной плотности населения, воздействия условий среды обитания и антропогенных факторов. Самая активная локальная борьба с волком не гарантирует сохранность диких копытных и даже может оказаться благоприятной для нетерриториальных волков из соседних районов, что в дальнейшем принесет больше вреда, чем пользы (Mech, 1977; Кудактин и др., 1979; Allen, 1979; Кудактин, 1982; Суворов, Кириенко, 2008).
Исключительное влияние антропогенного беспокойства и прямого преследования на численность и структуру популяции благородного оленя, по сравнению с другими оленьими, отмечают все исследователи (Насимович, 1939; Александров, 1968; Лавов, 1973; Кудактин, 1978; Дуров, 1983; Соколов, Темботов, 1993; Простаков, 1996; Трепет, 2000, 2002; Козло, 2003; Нормирование..., 2008). Вклад нелегальной охоты в общую смертность европейских и американских популяций оленей обычно невелик (Schaller et al., 1996), ведущую роль здесь играет уменьшение площади подходящих местообитаний и связанное с ним антропогенное беспокойство (Gavin et al., 1984; DeYoung, 1989; Deelen et al., 1997; Ricca et al., 2002; Vreeland, 2002; White et al., 2004; Zeng et al., 2005; Okarma et al., 2009). К сожалению, в странах СНГ депрессивное состояние популяций или низкая продуктивность охотничьих ресурсов диких копытных напрямую связаны с нелегальной охотой (Корытин, 2003; Кожечкин и др., 2003;
Данилкин, 2005). Механизм действия последней может рассматриваться с позиции отношений "хищник—жертва" и предполагает плотностно-зависимый характер (Одум, 1975). Действительно, размеры браконьерства оленей в Англии, как отмечает White с соавторами (2004), находятся в прямой зависимости от их плотности. Снижение численности популяции оленей на Западном Кавказе в период крупномасштабного браконьерства 1990-х гг. также отражает реализацию плотностно-зависимого механизма, спрогнозированного математически (Трепет, Ескина, 2007).
РАЙОН И МЕТОДЫ
В Кавказском заповеднике Александровым (1968) выделено 19 территориальных группировок оленей. Эти локальные объединения относительно изолированы и постоянны (Насимович, 1941; Александров, 1963). Их численность
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.