ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 6, с. 101-106
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*18: 630*811.4: 633.877.3
ВЛИЯНИЕ СТРЕССОВЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ НА КСИЛОГЕНЕЗ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ СИБИРИ*
© 2007 г. Н. Е. Судачкова, И. Л. Милютина, Л. И. Романова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 28.03.2007 г.
Проведено сравнительное исследование биометрических показателей и элементов годичного кольца древесины стволов самосева сосны обыкновенной 8-13 лет в Центральной Сибири в естественных условиях и в опыте, имитирующем условия вечной мерзлоты, засухи и заболачивания в ризосфере. Отмечено большее влияние холодового, водного и гипоксического стрессов на ограничение роста в длину хвои по сравнению с побегами. Указанные стрессовые воздействия в ризосфере вызывают неспецифическое уменьшение ширины годичного кольца древесины в стволе, обусловленное уменьшением как числа трахеид в радиальном ряду, так и радиального размера ранних трахеид. Специфичность действия водного дефицита проявляется в утолщении клеточных стенок ранней и поздней древесины и увеличении доли поздней древесины. Корневая гипоксия также увеличивает долю поздней древесины, холодовой стресс уменьшает толщину клеточных стенок и снижает ширину слоя поздней древесины. Механические повреждения корней приводят к уменьшению ширины годичного кольца вследствие снижения размеров ранних и поздних трахеид при незначительном снижении числа трахеид в радиальном ряду.
Сосна обыкновенная, ризосфера, холод, засуха, затопление, структура годичного кольца древесины.
В естественных условиях произрастания процессы роста в высоту и по диаметру древесных растений, определяющие уровень их продуктивности, лимитируются экологическими факторами, пороговые значения которых создают стрессовые ситуации, негативно влияющие на эти процессы. Для Сибири наиболее актуально действие холодового, гипоксического и водного стрессов, постоянно действующих на древесные растения в северных широтах, заболоченных местообитаниях или в засушливых регионах на юге. Все указанные типы стрессов негативно влияют на продуктивность древостоев и способность резервировать углерод в составе древесины, замедляя процесс ксилогенеза, что приводит к уменьшению ширины годичного кольца и общей биомассы древесины [2-5, 7-9]. Воздействие стрессов на ксилогенез этим не ограничивается: изменяется не только число трахеид в радиальном ряду клеток годичного гольца, но и размеры трахеид и толщина клеточных стенок, а также соотношение ранних и поздних трахеид в годичном кольце. Возникает вопрос: являются ли эти изменения специфичными для разных типов стресса или уменьшение ширины годичного кольца связано с
* Работа выполнена при поддержке ККФН-РФФИ (07-0496816).
однотипными изменениями указанных параметров независимо от причин, вызвавших эти изменения. Обычно исследуется влияние изменений температуры и других факторов, воздействующих на надземную часть дерева. В естественных условиях в Сибири чаще стрессовым воздействиям подвергаются корневые системы. Поэтому в задачу исследования входило определение влияния стрессовых воздействий, искусственно созданных в ризосфере естественных молодняков сосны обыкновенной, на параметры годичного кольца стволовой части дерева.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования был 8-13-летний самосев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Центральной Сибири в сосняке бруснично-разно-травном на дерново-подзолистой почве в подзоне южной тайги (Емельяновский р-н Красноярского края) в естественных условиях и в опыте с охлаждением корневой системы, искусственной засухой и затоплением. В опыте с охлаждением корневой системы оттаивание почвы было задержано на 2 мес путем сохранения снежного покрова под теплоизоляционным слоем. В эксперименте, имитирующем почвенную засуху, опытный участок изолировали от поступления осадков и внут-рипочвенного стока. Гипоксический стресс имитировали путем затопления емкости из гидроизо-
* 120
3 100
я
В 80
л
В 60
к
8 40
4 РР
—▲— 1 —Я—2
■-Д--3
Й- - — -- =0 ..
I_ ^ =
! ~ *--Ш--■
20-1-1-1-1-1-1-
^ ч.^'
^
& & ф- ф
Дата
Рис. 1. Содержание воды в почве в опыте с дефицитом влаги (а) и затоплением (6), % от полной влагоемкости: 1 - глубина 10 см (опыт), 2 - глубина 30 см (опыт), 3 - глубина 10 см (контроль), 4 - глубина 30 см (контроль).
а
# 80
И
о
я *
В 60
о к
а
ч га
40
^ ^ ^ ^ ^
^ ^ ^
А—1 2
--А--3
Дата
& & & ф- ф- гр- <5-
Рис. 2. Влажность хвои в опыте с дефицитом влаги (а) и затоплением (•), %: 1 - хвоя побега текущего года (опыт), 2 -хвоя побега предыдущего года (опыт), 3 - хвоя побега текущего года (контроль), 4 - хвоя побега предыдущего года (контроль).
а
ляционного материала с заранее пересаженным в нее самосевом сосны, в контрольной емкости влажность поддерживали близкой к естественной.
В конце вегетационного периода вырезали 5-сантиметровые участки ствола выше корневой шейки с 10 деревьев на контрольном и опытном участках и проводили анатомические исследования на световом микроскопе. Длину побегов и хвои измеряли у 10 деревьев. Температуру почвы в опыте с охлаждением контролировали с помощью почвенных термометров. В опыте с засухой и затоплением влажность хвои и почвы на глубине 10 и 30 см на опытном и контрольном участках контролировали весовым методом. Результаты обрабатывали статистически, достоверность различий оценивалась по критерию Стьюдента.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
В результате проведенных мероприятий в эксперименте с охлаждением процесс оттаивания почвы был задержан на 2-2.5 мес., в засушнике вла-
гоемкость в корнеобитаемом слое почвы снизилось по сравнению с контролем на 22-12% (рис. 1, а), на затопленном участке в течение всей вегетации содержание влаги в почве превышало полную вла-гоемкость (рис. 1, •). Различия влажности по глубине в опыте с дефицитом влаги несущественны, в опыте с затоплением нижний горизонт оказался более насыщенным влагой.
Различия обнаружились и во влажности хвои, о чем свидетельствует снижение влажности молодой хвои на 3-5% в варианте опыта с дефицитом влаги в первую половину лета, в прошлогодней хвое эти различия были меньше, чем в варианте с затоплением (рис. 2). Примечательно, что для прошлогодней хвои на затопленном участке влажность в опыте значительно ниже контроля, что свидетельствует о физиологической засухе (рис. 2, •).
Все перечисленные виды стрессовых воздействий существенно изменили морфометрические характеристики деревьев. Наибольшее воздействие на биометрические показатели оказала задержка оттаивания корнеобитаемого слоя почвы:
ВЛИЯНИЕ СТРЕССОВЫХ ВОЗДЕЙСТВИИ
103
Таблица 1. Биометрические показатели самосева сосны обыкновенной и влияние на них различных стрессовых воздействий
Показатель Охлаждение Засуха Затопление
контроль опыт контроль опыт контроль опыт
Возраст, лет 10.7 ± 0.3 10.0 ± 0.4 13.1 ± 0.5 12.7 ± 0.4 8.1 ± 0.2 7.4 ± 0.3
Высота, см 141 ± 6 137 ± 6 354 ± 15 356 ± 13 125 ± 4 118 ± 4
Диаметр корневой шейки, см 2.7 ± 0.2 2.3 ± 0.2 3.6 ± 0.1 3.3 ± 0.3 2.3 ± 0.1 2.1 ± 0.1
Длина побега, см
центрального 44.7 ± 2.0 12.0 ± 2.0*** 50.1 ± 1.8 44.6 ± 1.9* 22.5 ± 2.4 18.9 ± 1.3
бокового 26.4 ± 0.7 7.5 ± 0.6*** 26.0 ± 1.0 23.4 ± 0.7* 20.3 ± 0.5 19.6 ± 0.4
Длина хвои, см 5.7 ± 0.2 2.9 ± 0.1*** 7.4 ± 0.1 5.6 ± 0.1*** 10.5 ± 0.1 6.9 ± 1.1**
* Уровень значимости различий 0.05. ** Уровень значимости различий 0.01. *** Уровень значимости различий 0.001.
длина побегов уменьшилась в 3-4 раза, хвои - в 2 раза (табл. 1). В табл. 1 приводятся усредненные показатели для деревьев с различными типами нарушения морфогенеза побегов.
Изменения морфогенеза побегов в условиях низкотемпературного стресса предположительно обусловлены конкуренцией между ауксибласта-ми и брахибластами за использование резервов. Можно констатировать по крайней мере два типа стратегии адаптации к холодовому стрессу, в основе которых лежит конкуренция между ауксиб-ластом и брахибластами: первый - доминирующее развитие брахибластов, второй - ауксибла-ста, вследствие чего формируются побеги по типу ведьминой метлы и побеги с укороченной хвоей по всему побегу или укороченной хвоей в верхней части побега и полным ее отсутствием на базаль-ной части побега. В опыте с имитацией действия почвенной засухи прирост в длину осевых органов (верхушечных и боковых побегов) уменьшается лишь на 10%, тогда как длина хвои - на 25%, что обусловлено последовательностью во времени роста побегов и хвои сосны на фоне снижающейся влажности почвы. Затопление несущественно снизило длину побегов, в то время как длина хвои уменьшилась на 34% также вследствие большей продолжительности ее роста.
Как было показано нами ранее, негативное влияние охлаждения корней на ксилогенез в большей степени проявляется в стволовой части дерева, чем в побеге [7], поэтому ниже приводятся данные только для стволовой части (табл. 2).
Во всех вариантах нарушения морфогенеза под влиянием холодового стресса наблюдается достоверное уменьшение числа трахеид и их радиальных размеров в радиальном ряду годичного кольца древесины. Наилучшими показателями отличается годичный прирост по диаметру в ва-
рианте с укороченным побегом (табл. 2): годичное кольцо древесины сформировано полностью, поздняя древесина хорошо выражена, число трахеид в радиальном ряду годичного кольца составляет 67% от контроля, размеры трахеид снижаются для ранней и поздней древесины до 65 и 84% от контроля, соответственно толщина клеточной стенки ранних трахеид в стволе достигает 72%, поздних не отличается от контроля. В годичных кольцах деревьев с побегами, полностью или частично покрытыми укороченной хвоей, число трахеид в радиальных рядах не превышает 35 и 8% от контроля, диаметр ранних трахеид составляет 82 и 79%, а толщина клеточных стенок - соответственно 69 и 61% от контроля. Поздняя древесина не выражена.
Под действием умеренного водного дефицита изменились параметры годичного кольца древесины. Уменьшилось общее число клеток в годичном слое в основном за счет уменьшения числа ранних трахеид, при этом достове
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.