БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2011, № 1, с. 71-78
УДК 574.583:574.34
ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА КОНКУРЕНЦИЮ МЕЖДУ ВИДАМИ ВЕТВИСТОУСЫХ РАКООБРАЗНЫХ В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ
УСЛОВИЯХ
© 2011 г. И. Ю. Фенева*, В. И. Разлуцкий**, А. Л. Палаш**
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский проспект, 33,
e-mail: feniova@mail.ru **ГНПО "НПЦНАНБеларуси по биоресурсам", 220072г. Минск, ул. Академическая, 27
Поступила в редакцию 17.03.2009 г.
В экспериментах с моно- и поликультурами крупных (Daphnia magna Straus и Simocephalus vetulus O.F. Müller) и мелких (Diaphanosoma brachyurum Lievin и Ceriodaphnia reticulata Jurine) видов кладоцер проверена гипотеза о переходе конкурентного преимущества от крупных видов к мелким при повышении температуры. Биомасса Simocephalus vetulus превышала биомассу остальных видов как в моно-, так и в смешанных культурах. При повышении температуры с 18 до 25°С биомасса всех видов снижалась. У самой крупной Daphnia magna в ответ на повышение температуры возрастала смертность. Сделано предположение, что снижение биомассы крупных видов при высокой температуре позволило мелкой Ceriodaphnia reticulata достичь более высокого обилия, чем при низкой температуре, когда этот вид был фактически полностью вытеснен крупными видами. По-видимому, смертность крупных видов снижается при низкой температуре и недостатке пищи благодаря задержке постэмбрионального развития. При повышении температуры развитие молоди ускоряется, соответственно смертность крупных видов возрастает. Однако возможны индивидуальные особенности в стратегиях выживания видов при разных температурах. В целом, повышение температуры может привести к снижению биомассы кладоцер и переходу доминирования от крупных видов к мелким.
Ключевые слова: С1аёоеега, биомасса, динамика численности, структура сообществ, конкуренция, стратегия выживания, влияние температуры.
ВВЕДЕНИЕ
Температура — один из важнейших факторов, регулирующих параметры жизненного цикла ветви-стоусых ракообразных. При повышении температуры развитие ракообразных ускоряется и они достигают половозрелости при меньших размерах [3, 5]. Снижение размеров половозрелых особей при высоких температурах отмечено у большого числа представителей зоопланктона, включая кладоцер [37]. Известно [26, 28], что мелкие виды кладоцер доминируют в субтропических и тропических пресноводных водоемах. Предполагается, что доминирование мелких видов кладоцер в теплых водах связано с переходом конкурентного преимущества от крупных видов к мелким при повышении температуры [22].
Гливич [12, 13] приводит множество фактов, свидетельствующих о большей по сравнению с мелкими видами конкурентной способности крупных видов кладоцер и показывает, что индивидуальная равновесная концентрация пищи (концентрация, при которой прирост тела кладоцер прекращается) у крупных видов выше, чем у мелких. Высказано предположение [22], что с повышением температуры индивидуальная пороговая концентрация пищи
у мелких видов возрастает слабее, чем у крупных, в результате крупные виды более конкурентоспособны при низких температурах, а мелкие — при высоких. Эта гипотеза проверена в экспериментах с четырьмя видами кладоцер при четырех разных температурах, варьирующих от 16 до 28°С [4]. Определена пороговая концентрация пищи, при которой соматический рост двухдневных особей прекращался, этот показатель рассматривался как мера конкурентной способности видов. Согласно полученным данным, крупные виды кладоцер оказались более конкурентоспособны, чем мелкие, как при низких, так и при высоких концентрациях пищи. По-видимому, доминирование мелких видов в теплых водах связано не с конкурентными отношениями, а с предпочтительным выеданием крупных видов хищниками.
Скорость индивидуального прироста двухдневных особей не отражает конкурентной способности всей популяции. Мера конкурентной способности должна включать в себя такие важные демографические параметры популяции как смертность, плодовитость, продолжительность ювенильного развития, рацион и другие характеристики жизненного цикла. Таким образом, пока нет убедительных дово-
дов, опровергающих гипотезу о конкурентном преимуществе мелких видов перед крупными при повышенных температурах.
Цель работы — установить действительно ли мелкие виды ветвистоусых ракообразных при повышенных температурах более конкурентоспособны, чем крупные и происходит ли переход конкурентного преимущества от крупных видов к мелким при повышении температуры.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Смешанные культуры составлены из четырех видов: Daphnia magna Straus (средний размер половозрелой самки и стандартное отклонение 2.00 ± 0.08 мм; Simocephalus vetulus O.F. Müller (1.65 ± ± 0.15 мм), Diaphanosoma brachyurum Lievin (1.05 ± ± 0.01 мм) и Ceriodaphnia reticulata Jurine (0.55 ± ± 0.05 мм). Первые два вида — крупные, два последние — мелкие. Daphnia magna взята из лабораторной культуры, Simocephalus vetulus и Diaphanosoma brachyurum — из мезотрофного оз. Нарочь (Белоруссия, 54°50' с.ш., 26°45' в.д.), Ceriodaphnia reticulata — из ручья, втекающего в озеро.
Животных в опытах содержали в 500-миллилит-ровых сосудах. Один раз в 2 сут в них полностью меняли воду. Воду для опыта брали в открытой части оз. Нарочь на расстоянии 400 м от берега с глубины 2 м, пропуская ее через фильтр с размером пор 50 мкм для удаления озерного зоопланктона. Концентрация хлорофилла а в сестоне в летние месяцы достигала 0.5—1.2 мкг/л (данные научно-исследовательской лаборатории гидроэкологии Белорусского государственного университета).
Эксперименты проводили в термостатах при температуре 18 и 25°C ± 1°С. Опыты с монокультурой каждого вида проводили в двух повторностях; со смешанной культурой, состоящей из всех исследуемых видов, — в пяти повторностях, поскольку предполагалось больше различий между ними. В опытные сосуды как с моно-, так и со смешанной культурой помещали по 5—6 половозрелых особей каждого вида, предварительно выдерживая их в течение 3 сут при температуре эксперимента. Эксперименты проводили в течение 51 сут в июле-августе 2007 г. Каждые 5 сут учитывали количество яиц, численность молоди и взрослых особей вида. После подсчета животных возвращали в опыт.
Следует отметить, что в подобных опытах численность животных стабилизируется за ~19 сут после подъема и спада численности и стабильный период сохраняется ~40 сут [11, 32]. В проводимых авторами экспериментах устойчивая стабилизация численности наступала на 30-е сутки, поскольку исходная численность видов была очень мала. Величины биомассы, рождаемости и смертности усредняли за последние 3 нед, затем проводили сравнение между опытами. Биомассу определяли отдельно для молоди и для половозрелых особей,
используя данные расчета индивидуальной массы животных работы [1]. Суммарную биомассу вида вычисляли сложением биомассы молоди и взрослых особей. Достоверность различий определяли по критерию Стьюдента. Предполагалось, что чем выше биомасса вида в смешанных культурах, тем он более конкурентоспособен.
Влияние видового состава на биомассу сообщества оценивали по критерию сопоставления биомассы смешанной культуры с биомассой каждого из видов в соответствующей монокультуре (Dmax ("transgressive overyielding" criterion)), используя формулу работы [21]:
Dmax = (Ot - max(Mt))/max(Mt), (1)
где Ot — суммарная биомасса видов в смешанной культуре, max(M) — максимальная биомасса вида (i) в монокультуре.
Для оценки влияния межвидовой конкуренции на биомассу отдельных видов определяли отношение усредненной биомассы каждого из видов в смешанной культуре к усредненной биомассе соответствующего вида в монокультуре (Дсмеш/Дмоно).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Численность всех видов как в моно-, так и в смешанных культурах сначала возрастала экспоненциально, затем снижалась и к 30-м суткам стабилизировалась.
В монокультуре при температуре 18°C крупные виды достигали более высокой биомассы, чем мелкие (рис. 1а). Биомасса Simocephalus vetulus превышала таковую других видов (S. vetulus — Daphnia magna: t = 9.21, df = 14, р < 0.001; Simocephalus vetulus — Diaphanosoma brachyurum: t = 9.07, df = 10, р < 0.001; Simocephalus vetulus — Ceriodaphnia reticulata: t = 11.77, df= 10, p < 0.001). Соотношение усредненных значений биомасс Simocephalus vetulus, Daphnia magna, Diaphanosoma brachyurum и Ceriodaphnia reticulata было 5.7 : 2.1 : 1.6 : 1.0 соответственно. Численность мелких видов, наоборот, была выше, чем крупных (Diaphanosoma brachyurum — Simocephalus vetulus: t = = 1.81, df = 10, p < 0.01; Diaphanosoma brachyurum — Daphnia magna: t = 5.79, df= 10,p < 0.001; Ceriodaphnia reticulata — Simocephalus vetulus: t = 6.85, df = 10, p < 0.001; C. reticulata — Daphnia magna: t = 12.44, df= = 10, p < 0.001) (рис. 1в). Хотя биомасса Ceriodaphnia reticulata была самой низкой, ее численность превышала в 2.03 раза численность Simocephalus vetulus и в 10.75 — численность Daphnia magna (рис. 1в).
В смешанной культуре при температуре 18°C биомасса Simocephalus vetulus была ниже, чем в мо-нокультурe (t = 2.66, df = 26, p = 0.013) (рис. 1б). Только в одной повторности биомасса вида была сравнима с его биомассой в монокультуре. Аналогично биомасса Daphnia magna в смешанной культуре была ниже (t = 3.33, df = 22, p = 0.003), чем в монокультуре. По данным показателя Всмеш/Вмоно, в
мг 18
12
0 15
10
□ 1 □ 2
экз.
120
II III
б
IV
40
120
80
40
El
А
II III
г
IV
II III
IV
II III
IV
a
в
6
I
I
5
0
0
I
I
Рис. 1. Биомасса (а и б, мг) и численность (в и г, экз.) ветвистоусых раков в моно- (а, в) и смешанной (б, г) культурах при температурах 18°C (1) и 25°C (2): I — Simocephalus vetulus, II — Daphnia magna, III — Diaphanosoma brachyurum, IV — Ceriodaphnia reticulata.
смешанной культуре D. magna подавлялась в большей степени, чем Simocephalus vetulus (рис. 2). Мелкие Diaphanosoma brachyurum и Ceriodaphnia reticulata вытеснялись из смешанной культуры до начала стабилизации численности ракообразных за исключением двух повторностей, когда Diaphanosoma brachyurum присутствовала в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.