УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № б, с. 604-619
УДК 599.742.7:591.5.9
ВЛИЯНИЕ ТИГРА (PANTHERA TIGRIS ALTAICA) НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ГРУПП КАБАНА (SUS SCROFA) В ЦЕНТРАЛЬНОМ СИХОТЭ-АЛИНЕ
© 2013 г. В. А. Зайцев 1, И. В. Середкин 2, Ю. К. Петруненко2
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 2 Тихоокеанский институт географии ДВО РАН, Владивосток E-mail: zvit09@mail.ru
В исследовании пространственного распределения животных и отношений между видами в системе хищник-жертва особое значение придается динамике распределения и масштабу анализируемых событий. В Центральном Сихотэ-Алине выявлена значительная взаимосвязь распределения тигра, изюбря, репродуктивных групп кабана (выводков кабанят и семейных союзов) в зависимости от плотности населения зверей, обилия и распределения основной пищи копытных, инфраструктуры места обитания (системы переходов, мест отдыха и др.), других постоянных и краткосрочных факторов. Выделено несколько вариантов распределения тигра и групп кабана. Различие распределения тигра и кабана, а именно: концентрация переходов хищников многих поколений в долинах, сосредоточение выводков кабана на склонах гор, формирует частичное альтернативное зонально-мозаичное распределение с взаимосвязанной, не строго синхронной динамикой распределения тигра и репродуктивных групп кабана.
Ключевые слова: кабан, тигр, пространственное распределение животных, взаимоотношение видов в системе "хищник-жертва", влияние экологических факторов.
ВВЕДЕНИЕ
Взаимоотношения между хищниками и их потенциальными жертвами охватывают многие стороны функционирования популяций и поведения особей. В качестве составляющей регулирования данных связей выделяется различие распределения плотности населения животных. Хищничество считается одним из основных факторов, влияющих на вертикальные и другие перемещения планктона и других морских организмов (Longhurst, 1976; Aksnes, Giske, 1990; Ringelberg, 2010), которые предотвращают истощение пищевых ресурсов хищника (Quiñones et al., 1997). Широко распространены, но не достаточно изучены пространственные структуры, возникающие при взаимодействии хищников и их жертв у млекопитающих. Было, например, замечено, что белохвостые олени (Odocoileus virginianus) концентрируются в буферных зонах между участками волчьих (Canis lupus) стай (Mech, 1977). Выбор места обитания в связи с деятельностью волка характерен для северного оленя (Rangifer tarandus) (Baskin, 1983; Bergerud, Page, 1987; Баскин, 2009), благородного оленя (вапити, Cervus elaphus) и лося (Alces alces) и,
вероятно, различия распределения имеют значение в отношениях между рысью (Lynx lynx) и зайцем беляком (Lepus thimidus) (Creel, Winne, 2005; Creel et al., 2005; Зайцев, 2006). Обычны случаи, когда ареалы хищника и видов-жертв частично совпадают, и распределение их плотности населения в общей части ареалов различно. Например, для кабарги (Moschus moschiferus) и харзы (Martes flavigulla) в Сихотэ-Алине (Матюшкин, 2005) особенностью регулирования отношений между популяциями является флуктуация районов обитания харзы в зависимости от ее численности, обилия кабарги и другой добычи (Зайцев, 1991). Исходя из данных примеров, немногих других исследований в природе, экспериментов и большого числа математических моделей, пространственные структуры в распределении видов хищников и их добычи могут стабилизировать систему "хищник-жертва" и порождаться свойствами самой системы (Mimura, Murray., 1978; Arditi et al., 2001; Медвинский и др., 2002; Heithaus, 2001; Roth, Lima, 2007; Сапухина, Тютюнов, 2004).
В изучении распределения видов системы "хищник-жертва" возникают вопросы, связанные с масштабом анализируемых событий, которым
уделяется большое внимание в гидробиологических исследованиях (Hoff, 1984; Sih, 2005; Orrock et al., 2003; Bertrand et al., 2004; Hammond et al., 2012). Так Роуз и Легит (Rose, Leggett, 1990) показали, что в зависимости от масштаба наблюдается разная корреляция между распределением плотности хищных рыб и планктона, что характерно и в случае наземных позвоночных, в том числе хищных и копытных зверей. Возможные варианты могут включать масштаб, начиная от оборонительных дистанций, которые поддерживают особи видов-жертв между хищником при сенсорном контакте с ним или после избегания, до наложения географических ареалов.
Пространственно-иерархический подход широко используется в анализе распределения животных внутри ареала (Наумов, 1967; Пантелеев, 1966; Равкин, Ефимов, 2006). Некоторые авторы использовали данный подход, анализируя выбор местообитаний животными, в том числе и тигром (Johnson, 1980; Orians, Wittenberger, 1991; Pedlar et al., 1997; Tischendorf, Fahrig, 2000; Микелл с соавт, 2005). Согласно схеме анализа Джонсона, первый уровень выбора соответствует масштабу ареала, второй - набору местообитаний, охваченных участком обитания, третий - предпочитаемым местам обитания в пределах данного набора, четвертый характеризует выбор пищевых объектов. Д. Д. Микелл с соавт. (2005а) считают, что для тигра три уровня этой схемы связаны, в основном, с плотностью популяции жертв. В масштабе географических ареалов отмечаются различия распространения хищников и их жертв, например, тигра, изюбря (Cervus elaphus xanthopygus) и кабана на Дальнем Востоке России (Микелл и др., 2005а; Miquelle et al., 2010). Отражая специфику сложившейся в эволюции системы взаимоотношений тигра и копытных, эти различия, однако, не выявляют многих свойств механизма регулирования их отношений внутри общей части ареалов.
Выбор животными местообитаний зависит также от значения того или иного вида жертвы в питании хищника. В Среднем Сихотэ-Алине среди жертв тигра почти всегда преобладали изюбрь и кабан (41.8-71,5% и 19-43.3%, соответственно) (Микелл и др., 2005а; Середкин и др., 2012). Тигр и кабан с повышенной плотностью заселяют дубняки (Quercus mongolica) и зону кедровников (Pinus koraiensis) (Абрамов, 1963; Бромлей, Кучеренко, 1983; Заумыслова, 2005). Деятельность тигра определенно влияет на распределение изюбря (Зайцев, 2012).
Вызывает интерес изменение распределения в местообитаниях особей и репродуктивных групп кабана в связи с влиянием тигра в периоды разного обилия этих видов зимними периодами. Учитывая, что состав параметров распределения и факторов среды обитания может существенно влиять на взаимосвязь хищника и жертвы, в анализ были включены также параметр плотности населения основной жертвы тигра - изюбря, и элементы инфраструктуры мест обитания тигра и кабана. Среди разнообразия классификаций репродуктивных групп кабана (МаупИа^, 1981; Зайцев, 1996; Царев, 2000) были использованы адекватные задачам статьи определения - "выводки" и "семейные союзы", различающиеся составом; в первое входят кабанята со свиньей-матерью, в состав второго - кабанята нескольких выводков со свиньями, с другими особями. Репродуктивные группировки объединяли до 64% от общего населения кабанов на контролируемых участках. Они являются одними из самых уязвимых в случае обнаружения их хищником (Юдаков, Николаев, 1987; Зайцев, 2012).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Общая территория, охваченная исследованиями, превышает 5 тыс. км2 и расположена в условиях низко и средневысотных гор (до 1598-1746 м н.у.м.) вдоль хребта Сихотэ-Алинь и его отрогов (хребты Дальний-Поднебесный, Солонцовый и др.) к побережью Японского моря в Сихотэ-Алин-ском заповеднике (4010 км2), на сопредельных участках Приморского края.
Основные местообитания кабана приурочены к дубнякам вдоль побережья Японского моря и к кедровникам разных стадий сукцессий, среди которых большое значение имеют кедровники с дубом на склонах южных экспозиций. Данные для статьи собраны, преимущественно, снежными периодами (с ноября до середины апреля) на 11 стационарных или ключевых участках, основные из которых расположены на приморском склоне Сихотэ-Алиня в бассейне среднего течения р. Серебрянка на площади ~ 150 км2 (далее участок "Зимовейный"; кедровники и восстанавливающиеся с 1920 гг. гари), ручья Серебряный в 1974-1979 гг. (около 90 км2; кедровники), в бассейне р. Таежная в 1979-2012 гг. на общей площади более 130 км2 (бассейн среднего течения, "Нечетовский" стационар, кедровники, пихтово-еловые леса и гари), в приморских дубняках (урочища Благодатное, Голубичное).
Полевые методы, общий объем данных
С 1974 г. в разные сезоны года следили за распределением зверей на маршрутах и площадях визуально, троплениями по снегу, с 1992 г. радиотелеметрией тигров, которая ведется по совместной программе с Обществом сохранения диких животных (WCS). Применяли топографические карты, космические и аэрофотоснимки, приемники GPS. В сети пересекающихся маршрутов, отстоящих на основной части участков (свыше 10 км2) не далее 0.2-0.6 км друг от друга и связанных с системой ориентиров (Зайцев, 1991, 2000), учитывали зверей окладом и следили за их перемещением (оклад с троплениями). Благодаря такому способу (Зайцев, 1991, 2012; Зайцев и др., 2012), унифицированному для изюбря, косули (Capreolus pygargus) и кабана, в каждый период работы было, обычно, известно число зверей в разных частях участка, состав их населения и направления смещений. Данные учета пересчитывали на 10 или 1 км2. Для целей факторного анализа использованы показатели плотности копытных, в основном, в середине зимы. На маршрутах считали также свежие (не более суток) пересечения следов и общее их число на 0.2 км с даты снегопада.
Исследования, которые продолжались непрерывно в течение 1.5-2.5 мес. на основных стационарах, велись почти ежедневно. Зимой в эти периоды на основной части участков, из данных, которые использованы в статье, был исключен недоучет заходов тигра. Использовали методику учета и определения пола и возрастной группы тигров по следам, разрабатываемую с 1960 гг. (Абрамов, 1961; Ма-тюшкин и др., 1981; Юдаков, Николаев, 1987; Кер-ли и др., 2005; Юдин, Юдина, 2009). Длительные перерывы между снегопадами, в некоторые зимы до 1-1.5 месяцев, способствовали регистрации заходов хищников в промежуток между исс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.