УДК 597.553.1.591.53
ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА РОСТ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЛИЧИНОК СЕЛЬДИ CLUPEA PALLASIIMARISALBI В РАЙОНАХ ИХ МАССОВЫХ СКОПЛЕНИЙ В КАНДАЛАКШСКОМ И ОНЕЖСКОМ ЗАЛИВАХ БЕЛОГО МОРЯ
© 2015 г. С. Г. Кобылянский, А. В. Дриц, С. А. Евсеенко, Т. Н. Семёнова, А. В. Мишин
Институт океанологии РАН — ИО РАН, Москва E-mail: kobyliansky@ocean.ru Поступила в редакцию 16.01.2015 г.
На основе материалов, собранных 18—26.06.2012 г. на трёх полигонах в Онежском (губа Ухта) и Кандалакшском (губы Чупа и Княжая) заливах Белого моря, рассматривается влияние концентрации и размерно-видовой структуры кормового зоопланктона, а также количества потенциальных хищников на численность и скорость роста личинок беломорской сельди Clupeapallasii marisalbi. Суммарная численность зоопланктона в губах Ухта, Чупа и Княжая (соответственно 25041, 39161—76555 и 18459—33870 экз/м3) заметно превышает минимальные значения, необходимые для роста и развития личинок. Корреляционный анализ размерного состава личинок сельди и размерно-видового состава сетного мезозоопланктона указывает на то, что пищевые предпочтения личинок разных размерных групп достоверно различаются. Скорость роста у личинок в Кандалакшском заливе составляет 0.20—0.25 мм/сут. Выявлена обратная связь численности личинок беломорской сельди и гидромедуз: в губе Чупа при большой концентрации желетелого зоопланктона численность личинок была значительно ниже, а её сокращение через 5 сут. оказалось более существенным, чем при относительно невысокой концентрации медуз в губе Княжая. Это свидетельствует о том, что пищевые условия не всегда являются единственным и решающим фактором формирования урожайного или неурожайного поколений сельди.
Ключевые слова: беломорская сельдь Clupea pallasii marisalbi, личинки, численность, размерный состав, темп роста, кормовой зоопланктон, состав.
DOI: 10.7868/S0042875215040050
У беломорской малопозвонковой сельди С1и-реа раИазп шаг1за1Ы традиционно различают две экологические группировки (или расы) — крупные, относительно малочисленные сельди с длительным жизненным циклом, размножающиеся в летнее время, и мелкие, более многочисленные, короткоцикловые, нерестящиеся весной и отличающиеся от крупных рядом ювенильных признаков. Для рыбного промысла группа мелких сельдей представляет особый интерес как одна из наиболее массовых в составе беломорской ихтиофауны. В силу своего высокого полиморфизма в разных частях Белого моря данная группа характеризуется разными морфологическими и биологическими показателями, а также сроками и местами нереста (Аверинцев, 1927; Душкина, 1974, 1988; Артемьева, 1975; Соин, Кублик, 1986; Лай-ус, 1997; Семенова и др., 2004, 2009; Андреева и др., 2009). Если изучению особенностей пространственного распределения и популяционной структуры мелких малопозвонковых сельдей посвящено довольно много работ (Вильсон, 1957;
Паленичко, 1957; Лапин и др., 1963; Мухомедия-ров, 1975; Тамбовцев, 1975; Мишин и др., 2008; Евсеенко и др., 2009; Евсеенко, Мишин, 2011), то вопросам оценки влияния абиотических и биотических факторов на их обилие и скорость роста внимания уделено меньше (Эпштейн, 1957; Го-шева, Слопова, 1975; Pavlov et al., 2000; Перцова, Кособокова, 2002; Лукашин и др., 2003).
Концепция критического периода в жизненном цикле рыб, впервые сформулированная Йор-том (Hjort, 1914), постулирует, что решающую роль в формировании урожайных или неурожайных поколений морских рыб играет их выживаемость на ранних стадиях развития — от момента вылупления до метаморфоза в мальков. При этом показано, что в значительной мере она определяется совокупностью как абиотических, так и биотических факторов окружающей среды (Arula et al., 2012).
Ранее мы проанализировали роль локальных гидрофизических условий в формировании скоп-
с.ш.
67
66
65
64'
32° 34° 36° 38° 40° в.д.
Рис. 1. Районы исследований 18—26.06.2012 г., губы: 1 — Ухта, 2 — Чупа, 3 — Княжая (по: Кобылянский и др., 2014).
лений личинок беломорской сельди в разных районах Белого моря (Кобылянский и др., 2014). Целью настоящей работы является исследование влияния состава и концентрации мелкоразмерной фракции зоопланктона, а также количества потенциальных хищников на численность и скорость роста личинок беломорской сельди в разных губах Белого моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящей работы послужили сборы ихтио- и мезозоопланктона, выполненные на НИС "Эколог" 18-26.06.2012 г. в трёх районах Онежского и Кандалакшского заливов Белого моря (рис. 1). В каждом районе полный комплекс наблюдений был проведён двукратно с интервалом 5-6 сут. В Онежском заливе пробы отбирали в кутовой части (губа Ухта) 18 и 23-24 июня; в Кандалакшском заливе — в устьевой (губа Чупа, 19—20 и 25 июня) и кутовой (губа Княжая, 21—22 и 26 июня) частях и на сопредельных с ними акваториях.
Пробы ихтиопланктона отбирали буксируемой конической планктонной сетью Бонго (диаметр входного отверстия 61 см, ячея газа 500 мкм), оснащённой счётчиком потока воды и металлическим заглубителем-депрессором, при скорости судна 2 узла в течение 5—10 мин. Косые тотальные ловы выполнены от глубин 4—41 м до поверхности. В губах Ухта, Чупа и Княжая 1-я съёмка включала соответственно 7, 7 и 8 станций, 2-я — 9, 9 и 5 станций. Расположение станций приведено в работе Кобылянского с соавторами (2014). Пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Численность личинок беломорской сельди и гидроидных медуз (Нуёго2оа) в пробе определяли на судне под бинокуляром методом прямого подсчёта. Длину личинок измеряли от начала рыла до конца хвостовой каймы (ТЬ) под бинокуляром с точностью до 0.5 мм. Средний суточный прирост личинок вычисляли по формуле: О = = (ТЬ2 — ТЬ1)/?, где ТЬ1 и ТЬ2 — длина личинок наиболее многочисленной размерной группы на 1-м и 2-м этапах работ, мм; ? — интервал между выборками, сут. (ОеЪегз! е! а1., 2009).
Таблица 1. Концентрация зоопланктона и численность личинок беломорской сельди С1иреа раПазп шап8а1Ы в губе Ухта в июне 2012 г.
Объект 18.06 23-24.06
численность, экз/м3 доля,% численность, экз/м3
min—max М min-max М
Все виды зоопланктона 11600-39732 25041 100 - -
Доминирующие виды 9200-38818 23039 92.5
Rotifera 1942-26454 10229 36.7 - -
Copepoda:
— науплии 3543-5667 4270 20.4 - -
— яйца 355-6000 1758 6.2 - -
Acartia longiremis (CI—CV) 436-4733 2212 10.7 - -
Tintinnoidea 0-15067 3071 8.1 - -
Bivalvia (личинки) 514-2933 1337 6.8 - -
Gastropoda (личинки) 355-1667 911 3.6 - -
Личинки сельди 0.08-0.71 0.24 0.02-0.46 0.28
Примечание. Здесь и в табл. 2—3: шт—шах — пределы варьирования показателя, М — среднее значение.
Пробы зоопланктона отбирали малой сетью Апштейна (диаметр входного отверстия 25 см, ячея фильтрующего конуса 60 мкм) ловами от дна до поверхности на глубинах от 4.5 до 41 м и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. В губе Ухта материал собран на 5 станциях; в губах Чупа и Княжая 1-я съёмка включала 4 и 6 станций, 2-я — по одной станции в районах, где во время 1-й съёмки были зафиксированы максимальные концентрации личинок. Половозрелые особи и копеподитные стадии массовых копепод определяли до видового уровня. Науплии копе-под рассматривали в качестве отдельной группы. Редко встречающиеся ракообразные или зоо-планктёры, относящиеся к иным таксономическим группам, определяли до более высокого таксономического ранга. В каждом районе исследований для анализа было выбрано 7 доминирующих видов, суммарная численность которых составляла более 90% общей численности зоопланктона.
При статистической обработке результатов была использована компьютерная программа Statistica ver.6.
РЕЗУЛЬТАТЫ Онежский залив
Губа Ухта. В этой губе проведена одна зоо-планктонная съёмка; в период её выполнения (18 июня) концентрация зоопланктона варьировала в пределах 11600—39732 (в среднем 25041) экз/м3 (табл. 1). В зоопланктоне доминировали Acartia longiremis, науплии и яйца Copepoda, личинки Gastropoda и Bivalvia, коловратки (Rotifera)
и инфузории семейства Tintinnoidea. Суммарно они составляли 92% общей численности зоопланктона (табл. 1). Наиболее многочисленными среди доминирующих видов были коловратки и науплии Copepoda. В размерном составе преобладали экземпляры длиной 0.1—0.4 мм, составляющие 61—97% их общего числа.
По данным 1-й съёмки, численность личинок сельди в среднем составляла 0.24 экз/м3, максимальный показатель достигал 0.71 экз/м3; во время повторного обследования через 6 сут. — соответственно 0.28 и 0.46 экз/м3 (табл. 1). Корреляционный анализ не выявил достоверной корреляции численности личинок сельди ни с численностью доминирующих видов, ни с суммарной концентрацией зоопланктона (р > 0.1).
Анализ изменений размерного состава личинок беломорской сельди (рис. 2), пойманных в губе Ухта на 1-м и 2-м этапах работ (рис. 2а), выявил ряд примечательных фактов. На 1-м этапе размер личинок варьировал от 4.7 до 14.5 мм, при этом основную массу составляли экземпляры ТЬ 6—8 мм. Лишь у 16% пойманных личинок длина превышала 9 мм. Размерный состав личинок на станциях менялся по мере удаления от берега. Вблизи берега в пробах преобладали личинки ТЬ 6—8 мм и практически отсутствовали более крупные, в то время как на более удалённых от берега станциях встречались немногочисленные экземпляры и из других размерных групп — ТЬ > 8 мм и 12—13 мм. Результирующая кривая распределения по длине личинок, пойманных 23—24.06 2012 г., почти в точности повторяет таковую 1-й съёмки. Основ-
ную массу личинок по-прежнему представляли экземпляры TL 6—8 мм.
Большинство личинок, пойманных как на 1-м, так и на 2-м этапе работ, имели желточный мешок.
Медузы в губе Ухта не обнаружены.
Кандалакшский залив
Губа Чупа. Во время 1-й съёмки суммарная численность зоопланктона на разных станциях варьировала в пределах 23949—49704 экз/м3 и в среднем составила 39161 экз/м3; через 5 сут. показатель на станции в районе скопления личинок увеличился с 44906 до 76555 экз/м3 (табл. 2). Наиболее массовыми представителями зоопланктона были Pseudocalanus sp., Oithona similis, Microsetella norvegica, Oncaea borealis, науп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.