БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 1, с. 99-108
ВОДНАЯ ТОКСИКОЛОГИЯ
УДК 504.37.054:59
ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС РЫБ И ВОДНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
© 2008 г. И. Л. Голованова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail:golovan@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила в редакцию 26.12.2006 г.
Дан краткий обзор по влиянию тяжелых металлов на физиолого-биохимические показатели рыб и водных беспозвоночных животных. Рассмотрены механизмы поступления и детоксикации, а также показано влияние различных биотических и абиотических факторов на токсичность тяжелых металлов (главным образом Cu, Zn, Cd и Hg) для рыб и водных беспозвоночных.
Фактически все водоемы загрязнены тяжелыми металлами (ТМ), многие из которых обладают биологической активностью и, в отличие от органических соединений, не подвергаются трансформации в организме гидробионтов, крайне медленно покидая биологический цикл. Н§, Сё, Си и 2п рассматриваются как самые опасные в экотокси-кологическом отношении элементы [99]. При этом Си и 2п - необходимые микроэлементы (входят в состав активного центра ферментов, служат регуляторами многих биохимических процессов), в то время как биологические функции Сё и Н§ пока неизвестны. Однако и биогенные элементы, присутствуя в избытке, токсичны для живых организмов. Фоновые концентрации этих металлов в природных водах обычно <0.00010.02 мг/л [1], но в результате техногенного загрязнения они могут возрастать до нескольких миллиграмм на 1 л [31]. Гидробионты способны накапливать ТМ до концентраций, в десятки и даже тысячи раз превосходящих их содержание в окружающей среде [12, 24, 31, 32]. Так, у хироно-мид и дрейссены, обитающих в садковых хозяйствах в зонах сбросных вод ГРЭС и АЭС, содержание Си достигает 11 и 36 мг/кг, 2п - 37 и 59 мг/кг, Сё - 1-2 мг на 1 кг сырой массы соответственно. В кишечнике карпа из тех же водоемов содержание Си составляет 29 мг/кг, 2п - 37 мг/кг, Сё -0.24 мг на 1 кг сырой массы [34]. Концентрация большинства ТМ может снижаться с повышением трофического уровня [18, 30], однако Н§ составляет исключение и в форме метилртути интенсивно накапливается по пищевой цепи [15, 82], особенно в условиях ацидификации водоема [14].
Поступление и детоксикация тяжелых металлов. В организм рыб ионы Си, 2п, Н§ и Сё поступают преимущественно с пищей [44, 45], однако поступление с водой также играет значительную роль [1, 93], особенно в условиях дефицита микроэлементов в пище и высоких концентраций ТМ
в воде [72]. У беспозвоночных животных ионы ТМ могут поступать и путем кожной абсорбции [88]. Роль того или иного пути поступления зависит от пищевого поведения, жизненного цикла, размеров тела животных и продолжительности экспозиции [59]. Так, у ряда хищных членистоногих отмечено преимущественное поступление ТМ с пищей [103], в то время как у организмов-фильтраторов - с водой [39, 49].
Накопление ТМ у рыб происходит во многих жизненно важных органах [15, 31, 33]. Опорные структуры и жабры аккумулируют в основном ТМ, растворенные в воде, желудок, пилориче-ские придатки и кишечник - поступающие с пищей [34, 51, 56]. Наиболее часто самые высокие концентрации ТМ отмечаются в печени, почках или жабрах рыб [31, 58], в ряде случаев - в кишечнике [34, 56]. Порядок чувствительности тканей к действию ТМ может различаться при острой и хронической экспозиции [44]. Распределение Н§ по органам и тканям часто имеет следующий порядок: мышцы > печень > кишечник > селезенка > мозг > гонады [35, 58]. Это объясняется повышенным содержанием в мышцах функциональных групп белков (-БЫ, -КИ2, -СООН, -ОН), к которым Н§ обладает высоким сродством. У беспозвоночных животных ионы ТМ, поступающие с пищей, в значительных количествах накапливаются в кишечнике, поступающие с водой - преимущественно в других органах [46, 54]. У креветок рода Рвпавш наибольшие концентрации Си, 2п, Сё, Н§, Мп, N1, Бе, РЬ и обнаружены в гепа-топанкреасе, причем количество Си, 2п и Бе, играющих важную роль в клеточном метаболизме, значительно выше по сравнению с другими ТМ [85]. Некоторые беспозвоночные, например хи-рономиды, креветки и мидии, способны регулировать поступление биогенных Си и 2п, но не Н§, Сг и Сё [46, 106]. Содержание ТМ в различных органах рыб и беспозвоночных животных зависит
99
7*
от сезона, возраста, пола, размеров, типа питания, физиологического состояния, температуры и рН воды [15, 31, 85].
Металлы могут включаться в клеточный метаболизм, проникая в клетку и фиксируясь на клеточной мембране. Обычно ионы ТМ поступают в клетку путем простой диффузии либо взаимодействуя с транспортными белками или ионными каналами в плазматической мембране и распределяются по всем субклеточным фракциям. В цитоплазме свободный ион металла взаимодействует с высокомолекулярными (металлофер-ментами) или низкомолекулярными лигандами (металлотионеином, глютатионом) либо депонируется в лизосомах или мембраных гранулах и удаляется путем экзоцитоза [45, 60, 76, 96]. Один из наиболее важных защитных механизмов при повышении концентрации ТМ у рыб и беспозвоночных - синтез металлотионеинов - цитоплаз-матических белков, содержащих до 30% цистеина [44, 51, 60]. Одна молекула такого белка способна связывать до семи ионов ТМ, причем ионы Hg, Cd или Cu, поступающие в избытке, способны конкурентно вытеснять Zn из металлотионеина [51].
У водных беспозвоночных животных ионы некоторых ТМ (Fe, Mn и Pb) в больших количествах сорбируются на поверхности тела и связываются с кутикулой, однако ионы Cd, Cu и Zn аккумулируются внутри клеток преимущественно в цито-золе [46, 107]. Cu и Zn проникают через клеточные мембраны беспозвоночных путем активного транспорта при помощи переносчиков, в то время как ионы Cd - путем диффузии и через кальциевые каналы [54, 66]. Близкородственные виды могут использовать различные механизмы деток-сикации ТМ: у мидии Грея Crenomytilus grayanus Dunker избыток металлов связывается в основном цитоплазматическими белками, у модиолуса Modiolus kurilensis Bernard - клеточными мембранными структурами [32].
При исследовании механизмов поступления ТМ у рыб установлено, что ионы Cu проникают в жаберный эпителий посредством Ка+-зависимого и Ка+-независимого насыщающих механизмов с низким сродством к переносчикам [66, 86]. Ионы Zn и Cd поступают в жаберный эпителий через Ca2+-каналы, угнетая активность Na+, К+-АТФазы и вытесняя Ca2+ из белков-переносчиков [104]. Поступление Hg через жабры осуществляется с помощью пассивной диффузии, в то же время существуют механизмы физиологической регуляции с участием ионов Ca, К и Cl [75]. Поглощение ионов Cu кишечным эпителием происходит пассивно, в то время как их транспорт из кишечника во внутренние органы осуществляется путем облегченной диффузии [53, 68]. Ионы Zn поступают в клетки кишечного эпителия при их высокой концентрации в пище преимущественно путем
простой диффузии, при низких концентрациях -при помощи переносчиков [62]. В транспорте ионов ¿и принимают участие аминокислоты (ги-стидин и цистеин), специализированные транспортеры и кальциевые каналы [45]. Поглощение ¿и в кишечнике рыб регулируется и физиологическими механизмами [62]. Так, высокое содержание ¿и в пище рыб стимулирует повышенную секрецию кишечной слизи, блокирующей субэпителиальную диффузию ионов. Увеличение продукции слизи бокаловидными клетками показано и в ответ на присутствие ионов Сё и Си, при этом также отмечено отслаивание клеток слизистой оболочки кишечника и повреждение клеточных мембран [62, 93]. Исследования, проведенные на зоо-планктонных ракообразных, личинках насекомых и хищных рыбах, показали, что кишечный барьер сравнительно непроницаем для неорганической формы И§, но в случае поступления она выводится значительно быстрее, чем метилртуть [41]. Более высокая токсичность метилированной формы по сравнению с неорганической обусловлена ее липофильными свойствами, что позволяет ей легко проходить через биологические мембраны, успешно преодолевать кишечный барьер и быстро транспортироваться во внутренние органы [99].
Влияние тяжелых металлов на физиолого-биохимические показатели. Ионы Си, ¿и, и Сё
даже в малых концентрациях оказывают влияние на морфологические [91, 93] и физиолого-биохи-мические [55, 92, 95] показатели рыб. При этом отмечены снижение иммунитета [23], изменение поведения [47], темпа роста и упитанности [92], активности пищеварительных ферментов [6, 19], эффективности ассимиляции пищи [71], а также состояния углеводного обмена [42]. Накопление оказывает эмбриотоксические, тератогенные, мутагенные и гонадотоксические эффекты [18, 36, 91], вызывает нарушения липидного, белкового и пептидного обменов [29]. У водных беспозвоночных Си, ¿и, и Сё изменяют морфологические [12, 84] и физиологические параметры (скорости роста, плавания, потребления пищи, интенсивность дыхания, плодовитость, выживаемость и жизненные циклы [11, 39, 57, 59, 80].
Различные абиотические и биотические факторы могут значительно изменять токсичность и биодоступность ТМ для гидробионтов [1, 16, 30, 82, 85, 89, 100, 102]. Устойчивость к действию металлов зависит от вида рыб и чаще повышается с возрастом [1, 77]. Как правило, токсичность ТМ для гидробионтов возрастает при снижении жесткости и рН воды, а также повышении температуры [15, 16, 24, 52, 59, 100]. В ряде случаев отмечено усиление токсического эффекта смеси металлов [89]. Вместе с тем увеличение Ка в диете снижает скорость аккумуляции Си из воды или пищи [74], а увеличение содержания Са снижает
поступление Cd через жабры [38]. Присутствие в воде комплексобразующих и хелатирующих агентов также снижают токсичность ТМ [16, 75].
Обычно токсичность - это следствие неспецифического связывания реактивных катионов металлов с биологически значимыми макромолекулами, приводящего к изменению их функционирования. Механизм токсического действия Cu, Zn, Hg и Cd на ферменты, по-видимому, неспецифический. Общее токсическое действие ТМ заключается в блокировании ими различных биохимических реакций посредством связывания функциональных -S
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.