БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 2, с. 72-77
= ИХТИОЛОГИЯ
УДК 597.554.3.591.51
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА АДАПТИВНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ МОЛОДИ ПЛОТВЫ ЯыШт гШНЫБ (Ь) (Cypгinidae) В ПЕРИОД РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА
© 2013 г. Е. С. Смирнова, Ю. В. Герасимов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, е-шаП: gu@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 01.11.2011 г.
В последние годы в нерестовых притоках Рыбинского водохранилища отмечено значительное снижение численности хищных рыб, что обусловлено их интенсивным выловом. Недостаток или отсутствие контактов молоди с хищником до начала ската лишает жертву соответствующего опыта и у нее не вырабатываются необходимые навыки оборонительного поведения. В результате после ската она не способна адаптироваться к воздействию хищника в условиях водохранилища и подвергается интенсивному выеданию. В эксперименте изучены адаптивные возможности молоди (сибсов) плотвы ЯиШт гиШт (Ь.), выращенной от стадии личинки до стадии малька в присутствии хищника и без него. Молодь, выращенная в разных условиях, различается потенциальными способностями к адаптации в новых условиях обитания.
Ключевые слова: ранний онтогенез, поведение, хищник, молодь плотвы.
Б01: 10.7868/80320965213020101
ВВЕДЕНИЕ
На большей части Рыбинского водохранилища наблюдается устойчивый многолетний дефицит нерестилищ фитофильных рыб, к которым относится большинство обитающих здесь видов. Основные места нереста фитофильных рыб находятся в малых притоках Рыбинского водохранилища. Исследования последних лет в районах впадения малых и средних притоков водохранилища показали, что количество молоди, скатившейся с расположенных в них нерестилищ начиная с 1990 г. снижается.
Причиной этого может служить отсутствие у молоди необходимых навыков оборонительного поведения как следствие значительного снижения численности хищников в притоках из-за усиливающегося в последние годы браконьерства. В результате молодь в притоках на ранних стадиях онтогенеза, т.е. до ската в водохранилище, не имеет или имеет малое количество контактов с хищником. Рыбы, обитающие в условиях с хронически низким давлением хищников, имеют специфические поведенческие отличия от рыб того же вида, но из районов с высоким уровнем хищничества [7—9, 12]. Например, в присутствии хищников они демонстрируют менее эффективное пищевое и оборонительное поведение. При-
чина в том, что способность к выбору оптимальной оборонительной стратегии в конкретной ситуации зависит от наличия опыта общения с хищником, способствующего выработке соответствующих поведенческих навыков [2]. Важную роль в формировании подобных навыков играют условия среды, в которых находится молодь на ранних стадиях онтогенеза [1, 3, 4]. Отсутствие пресса хищников в притоках приводит к тому, что у скатывающейся из них молоди нет соответствующего опыта, что может послужить причиной ее более интенсивного выедания при попадании в устьевые участки рек и открытую часть водохранилища, где пресс хищников остается достаточно высоким.
Цель работы — оценить в экспериментальных условиях адаптивные возможности двух групп молоди (сибсов) плотвы ЯШИш гиШш Ь., которых на ранних стадиях онтогенеза выращивали в присутствии хищника и без него.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили на молоди плотвы ЯиШт гиШт, полученной путем искусственного оплодотворения от одной пары производителей. После начала активного плавания личинок плот-
вы по 200 экз. рассаживали в два аквариума емкостью 225 л.
Условия выращивания. Первую группу плотвы (Х) содержали в аквариуме вместе с хищником (окунь Perca fluviatilis (L.)). Хищника помещали в сетчатый садок и изолировали для предотвращения полного выедания экспериментальной молоди. Садок располагали в центре аквариума. Размер его ячеи позволял молоди проплывать через садок, при этом хищник был ограничен в перемещениях. Это обеспечивало приобретение молодью навыков оборонительного поведения, а также позволяло большей части рыб выжить в течение длительного (100 сут) периода подращивания. Хищника в садке периодически подкармливали более крупной молодью, которая не могла пройти сквозь ячею садка и смешаться с экспериментальными особями.
Вторую группу плотвы (Т) выращивали в аквариуме в отсутствие хищника. В аквариуме с помощью помпы создавали течение, приближая условия выращивания к естественным, так как в притоках молодь растет в условиях постоянного течения. Наличие течения при выращивании молоди на ранних стадиях онтогенеза в дальнейшем должно способствовать ее быстрой адаптации к новым условиям обитания [3].
В период подращивания, который продолжался 100 сут, по мере роста молоди скорость течения увеличивали от 0.01 до 0.90 м/с. Молодь первой и второй групп кормили живым планктоном из естественного водоема. Абсолютная длина плотвы за период подращивания увеличилась с 5 до 28-34 мм.
После окончания подращивания всю молодь (каждую группу отдельно) пересаживали в аквариумы с одинаковыми условиями, из которых их затем в необходимом количестве изымали для проведения экспериментов. У рыб двух экспериментальных групп сравнивали показатели скорости и направления динамики параметров пищевого и оборонительного поведения, а также уровень плавательной способности.
Оборонительное и пищевое поведение. Эксперименты с хищником проводили в аквариумах объемом 170 л и размерами 3000 х 400 х 230 мм (см. рисунок), оборудованных биологическими и механическими фильтрами. В качестве хищника выбрали окуня с абсолютной длиной 260 мм (один и тот же во всех экспериментах). Молодь плотвы кормили 2 раза в день в одно и то же время. Корм — искусственно выращиваемые личинки хирономид Chironomus riparius Mg., давали на той половине аквариума, которую хищник избирал в качестве убежища. Корм поровну распределяли по трем кормовым пятнам (см. рисунок). Дно аквариума предварительно выкладывали перфорированными пластинами из оргстекла. В каждое отдельное отверстие пластинки помеща-
~~f t
-3000 мм
400 мм
А
Схема экспериментального аквариума: а — безопасный отсек, б — граница отсеков, в — отсек, где кормили молодь и находился хищник; 1—3 — номера кормовых пятен.
ли по личинке ^. riparius. Рыба могла визуально обнаружить этот корм только с очень близкого расстояния, т.е. молодь во время питания должна была затрачивать определенное время на поиск корма.
В аквариум помещали 10 экз. плотвы одной группы. Рыб кормили 2 раза в день в одно и то же время. После каждой раскладки корма в течение 1ч (с 10 до 11 и с 14 до 15 ч) регистрировали поведение рыб с помощью видеокамеры. По окончании наблюдений собирали личинок хирономид, оставшихся на кормовых пятнах, с целью оценки и определения количества съеденного корма. По мере выедания молоди плотвы хищником в аквариум подсаживали новых особей, чтобы их число было постоянным.
Регистрация параметров. Во избежание влияния экспериментатора на поведение рыб аквариумы устанавливали в изолированном помещении. Поведение рыб регистрировали с помощью видеокамеры. Получаемая видеоинформация передавалась на компьютер в соседнее помещение, где ее обрабатывали, используя специальную компьютерную программу.
При обработке полученных материалов анализировали динамику показателей, которые отражают основные аспекты пищевого и оборонительного поведения рыб: латентный период (время от раскладки корма до начала питания рыб на кормовом пятне); время, затрачиваемое на питание на каждом кормовом пятне; время, проводимое на половине аквариума, где корм отсутствовал (время в безопасном отсеке). Динамику эффективности оборонительного поведения молоди анализировали по интенсивности питания хищника (количество молоди, съеденной за 1 сут) и активности хищника (время, в течение которого хищник находился в движении).
Для сравнения характеристик поведения молоди разных групп после проверки данных на нормальность и однородность распределения использовали однофакторный дисперсионный анализ. Зависимыми переменными служили указанные выше поведенческие характеристики рыб, в роли градаций фактора выступали разные условия подращивания молоди. Динамику поведенче-
в
1
2
74
СМИРНОВА, ГЕРАСИМОВ
Таблица 1. Поведенческие показатели (M ± SD) хищника Perca fluviatilis при питании плотвой Rutilus rutilus разных групп
Поведенческая характеристика хищника Группы плотвы
X Т
Суточный рацион (число съеденных рыб), экз. Активность (время плавания), с Эффективность питания хищника (число съеденных рыб/время плавания), экз./с 1.33 ± 0.16 294 ± 94 0.0085 ± 0.0022 1.75 ± 0.29 79 ± 39 0.038 ± 0.018
Таблица 2. Бюджет времени (M ± SD) молоди плотвы Rutilus rutilus разных групп при питании в присутствии хищника Perca fluviatilis
Бюджет времени, % Группы плотвы
X Т
Доля времени, затрачиваемого на латентный период 0.6 ± 0.1 3.6 ± 2.9
Соотношение времени пребывания:
на кормовых пятнах 90 ± 7 44 ± 9
вне кормовых пятен 0.4 ± 0.08 5.4 ± 0.9
в безопасном отсеке 8 ± 4 47 ± 10.9
ских показателей у разных групп плотвы в течение эксперимента анализировали с помощью параметрического коэффициента корреляции Пирсона, выбранного в связи с линейной зависимостью между варьирующими признаками и нормальным характером их распределения.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Поведение хищника. Максимальный суточный рацион хищника наблюдали при питании молодью группы Т, минимальный — молодью группы Х (дисперсионный анализ, ¥ = 2.75, р = 0.03) (табл. 1). В ходе эксперимента происходило достоверное снижение интенсивности питания хищника в эксперименте хищник—молодь группы Х (а = -0.05, г = -0.56, ¥ = 7.60, р = 0.014), в то время как в опыте хищник-молодь группы Т достоверная динамика этого показателя отсутствовала (а = -0.005, г = -0.03, ¥ = 0.01, р = 0.91).
Активность хищника при питании особями из группы Х была наиболее высокой (дисперсионный анализ, ¥ = 5.11, р = 0.048) (табл. 1), но в течение эксперимента она снижалась (а = -25, г= = -0.46, ¥ = 5.98, р = 0.02). При этом активность хищника связана с количеством результативных атак положительной зависимостью (г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.