БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 359-365
УДК 591.4:594.124 ЭКОЛОГИЯ
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ НА ОБРАЗОВАНИЕ БИССУСНЫХ НИТЕЙ У НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА MYTILIDAE ИЗ ЯПОНСКОГО МОРЯ1
© 2004 г. Н. И. Селин, Е. Е. Вехова
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 22.01.2004 г.
В экспериментальных условиях исследовали способность к повторному прикреплению к субстрату (стекло, валуны, песок) у трех обычных представителей сообществ верхней сублиторали Японского моря: мидии Грея Crenomytilus grayanus, мидии блестящей Mytilus coruscus и модиолуса Modiolus modiolus. Установлено, что за 120 ч каждого эксперимента C. grayanus и M. modiolus формируют больше биссусных нитей, чем M. coruscus. Снижение температуры воды с 20 до 0°С приводит к замедлению темпов образования биссусных нитей вплоть до полной пассивности ряда подопытных моллюсков. Наиболее характерно это для M. coruscus, менее - для C. grayanus. Вновь образованные нити различаются длиной, толщиной, размером адгезивной пластинки и прочностью. Самые короткие толстые и прочные нити с относительно большим прикрепительным диском формирует M. coruscus. Наблюдаемые различия обсуждаются с позиций морфофизиологических адаптаций видов к колонизации разнообразных природных субстратов в контрастных условиях верхней сублиторали.
Ключевые слова: биссусные нити, повторное прикрепление, пространственное распределение, Mytilus coruscus, Crenomytilus grayanus, Modiolus modiolus.
The effect of environmental factors on byssus thread formation by some mytilids from the Sea of Japan. N. I. Se-
lin, E. E. Vekhova (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Reattachment to substrata (glass, boulders, and sand) was experimentally studied in three common mussels of upper subtidal communities of the Sea of Japan: Crenomytilus grayanus, Mytilus coruscus, and Modiolus modiolus. Over 120 h of each experiment, C. grayanus and M. modiolus produced more byssal threads than M. coruscus. A decrease in water temperature from 20 to 0°C resulted in a reduction in byssus thread formation rate and even a complete passiveness of a number of experimental mussels. This was especially characteristic ofM. coruscus. Newly formed byssal threads of three mussel species differed in length, thickness, and adhesive plaque size and strength. M. coruscus had the shortest, thickest, and strongest threads with a relatively large adhesive plaque. The differences are discussed in the context of morpho-physiological adaptations of mussels for colonization of various natural substrata in contrasting conditions of the upper subtidal zone. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 359-365).
Key words: byssus threads, reattachment, spatial distribution, Mytilus coruscus, Crenomytilus grayanus, Modiolus modiolus.
Характерной чертой организации представителей сем. Mytilidae является наличие у них биссусного аппарата, с помощью которого моллюски прикрепляются к субстрату. Прочность их прикрепления в значительной мере зависит от гидродинамических сил разрушаемых о побережье волн, от температуры, солености воды и других факторов среды (Glaus, 1968; Waite, 1983; Бергер и др., 1985; Young, 1985; Dolmer, Svane, 1994, и др.). Эти данные получены при проведении полевых и лабораторных экспериментальных наблюдений, выполненных в большинстве случаев на мидии Mytilus edulis. Сравнительных исследований приспособительных черт организации прикрепительного комплекса, физиологии и поведения разных видов мидий при повторной фиксации их на субстрате в тех или иных условиях крайне мало (VanWinkle, 1970; Meadows, Shand, 1989; Bell, Gosline, 1996, 1997). Это ограничивает возможность оценки адаптаций, влияющих на прикрепительную способность митилид, и не позволяет корректно интерпре-
тировать имеющиеся данные при анализе закономерностей пространственного распределения моллюсков в верхних отделах моря.
Удобными объектами для сравнительных исследований служат обычные представители сообществ верхней сублиторали Японского моря: мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853), мидия блестящая Mytilus coruscus Gould, 1861 и модиолус Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758), до недавнего времени для этого региона именовавшийся как M. difficilis или M. kurilensis (Скарлато, 1981; Кафанов, 1991; Higo et al., 1999). Имея некоторое морфологическое сходство, эти моллюски различаются пространственным распределением, что предполагает наличие у них различных адаптаций к факторам среды. Выяснению этих адаптаций посвящено данное экспериментальное исследование, в котором в качестве показателя степени приспособленности моллюсков к обитанию в мозаичных условиях мелководий используется их способность к
1Работа выполнена при частичной финансовой поддержке гранта ДВО РАН (№ 04-3-Г-06-004).
повторному прикреплению к разным субстратам при разной температуре воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты проводили на Биологической станции "Восток" Института биологии моря ДВО РАН (зал. Петра Великого Японского моря) летом, осенью и зимой 2002 г., когда температура воды в море и водоводе аквариального зала составляла соответственно 19.8 ± 0.3, 9.9 ± 0.4 и 0.1 ± 0.1°С. У 4-8-летних мидий и модиолусов с длиной раковины 70100 мм (средняя величина 83.9 ± 10.1 мм) и прижизненной массой тела 40-120 г (средняя 66.5 ± 23.5 г), взятых из естественных мест обитания, поверхность раковины очищали от эпибионтов и, не повреждая биссусный ствол, ножницами обстригали биссусные нити. Затем 10-15 особей каждого вида поодиночке помещали правой стороной тела на стеклянные чашки Петри, которые случайным образом располагали на дне аквариума размером 80 х 80 см, заполненного морской водой на высоту 15 см. Проток воды составлял 3 л/мин. В течение последующих 5 сут через 24 ч подсчитывали количество биссусных нитей, образованных каждым из подопытных моллюсков за время от начала эксперимента и за текущие сутки; рассчитывали средние величины этих показателей. Результаты наблюдений аппроксимировали уравнением линейной зависимости вида: < = a + ЬХ, где < - количество бис-сусных нитей, образованных за X суток или при X температуре; a и Ь - коэффициенты, рассчитываемые по эмпирическим данным. Основанием для выбора модели служило хорошее
Рис. 1. Динамика общего количества (слева) и ежесуточного увеличения (справа) числа биссусных нитей у Crenomytilus grayanus (1), Modiolus modiolus (2) и Mytilus coruscus (3) при разной температуре воды. Здесь и далее: вертикальные линии - стандартная ошибка.
совпадение эмпирических и расчетных данных, оцениваемое по величине коэффициента детерминации. По окончании летних экспериментов у вновь образованных нитей измеряли диаметр адгезивной пластинки, длину и толщину (средняя величина ее проксимальной и дистальной части), оценивали прочность нитей (в ньютонах) на разрыв по аналогии с ранее проводившимися исследованиями на мидии Mytilus edulis (Price, 1981).
В другой серии экспериментов изучали влияние субстрата на образование биссусных нитей. Для этого при температуре воды 10°С моллюскам в качестве субстрата предлагали как стекло, так и взятые из моря массивные плоские фрагменты скал (валуны) и песок с включениями мелкой гальки (диаметр частиц меньше 5 мм). Остальные условия экспериментов оставались прежними. Количество биссусных нитей, образованных каждой особью, подсчитывали лишь через 5 сут от начала эксперимента.
Все эксперименты выполнены в двух повторностях, в каждом случае использовали новую выборку моллюсков. Сравнительное исследование межвидовых различий и влияния условий эксперимента на обилие и скорость образования биссусных нитей моллюсками выполняли с помощью обычных приемов корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализа из пакета прикладных программ Statgraphics Plus for Windows. Различие у моллюсков одноименных парных зависимостей считали статистически значимым, если соответствующие линии регрессии различались углом наклона и/или превышением одной из них при уровне значимости не менее 95%.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Образование биссусных нитей при разной температуре
Интенсивность формирования биссусных нитей у всех подопытных моллюсков в течение периода наблюдений оставалась постоянной величиной (рис. 1). Исключение составляли сравнительно низкие темпы образования биссуса у модиолусов в первые сутки наблюдений. В целом же численность нитей на биссусном стволе моллюсков за 5 сут неуклонно возрастала. Эта динамика хорошо аппроксимируется уравнением линейной зависимости (табл. 1).
Снижение температуры среды обитания с 20 до 0°С в экспериментах на стекле сопровождалось уменьшением количества моллюсков, формирующих биссусные нити, а также снижением скорости этого процесса. Для каждого вида отмечены статистически значимые различия в обилии нитей при смене температурного режима (табл. 2). Больше всего биссусных нитей особи каждого вида ежесуточно формировали при температуре воды около 20°С: M. coruscus - в среднем 2.5 нити, Crenomytilus grayanus - 14 нитей, Modiolus modiolus -12 нитей (рис. 1). При этом образование биссусных нитей у моллюсков происходило с первого дня их пребывания в условиях эксперимента и не прекращалось до его окончания. Попарное сравнение линий регрессии показало, что M. coruscus значимо отличается от других видов количеством ежесуточно образуемых биссусных нитей (F > 76.48; P < 0.001; здесь и далее Df см. по n в табл. 1). Несколько меньшее, но также статистически значимое различие наблюдается между мидией Грея и модиолусом (F = 34.05; Р < 0.001).
Таблица 1. Параметры уравнений, описывающих последовательное увеличение в течение 5 сут количества биссусных нитей, образуемых митилидами при разной температуре воды
№ Вид Коэффициенты SEa SEb R2 P n D
п/п a b
Температура 20°С
1 Mytilus coruscus -0.2150 1.9750 1.0178 0.3069 28.7 < 0.001 104 2.3
2 Crenomytilus grayanus -2.2525 14.2675 3.3304 1.0042 50.5 < 0.001 139 1.3
3 Modiolus modiolus -8.9372 13.0860 2.4902 0.7508 58.2 < 0.001 119 1.2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.