ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 253-261
УДК 597.554.3.591.51
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ СРЕДЫ РАЗНОЙ ОБОГАЩЕННОСТИ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ НА ПИЩЕВОЕ И ОБОРОНИТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ МОЛОДИ ЛЕЩА ABRAMIS BRAMA (CYPRINIDAE)
© 2007 г. Ю. В. Герасимов*, И. Ä. Столбунов
Институт биологии внутренних вод РАН - ИБВВ, Борок Ярославской области
* E-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 23.08.2005 г.
Проведено исследование пищевого поведения сеголетков леща Abramis brama, содержавшихся до начала эксперимента (от вылупления до возраста 4 мес.) в разных условиях (3 варианта), отличающихся уровнем информационной обогащенности среды: 1 - минимальная обогащенность среды (имитация содержания в стандартных рыбоводных емкостях); 2 - обогащение среды течением; 3 -обогащение среды имитацией нападения хищника и кормлением живым кормом. Изучение поведения молоди, выращенной в указанных вариантах уровня обогащенности среды, в одинаковых условиях эксперимента показало, что молодь из варианта 1 имела все описанные в литературе признаки молоди, полученной при заводском выращивании: низкую скорость обучения, более высокий уровень стайности, низкую эффективность пищевого и оборонительного поведения. Молодь из варианта 2 обладала наименьшим по продолжительности адаптационным периодом и наиболее эффективным пищевым поведением, но отличалась отсутствием навыков оборонительного поведения. Молодь из варианта 3 имела среднюю продолжительность адаптационного периода, эффективное пищевое поведение и выраженные навыки оборонительного поведения. Результаты показывают, что уровень обогащенности среды, в которой молодь рыб содержали на ранних стадиях онтогенеза, является одним из определяющих факторов, способствующих развитию важнейших адаптивных форм поведения. Выращивание молоди на течении способствует тренировке плавательной способности и формированию пищевого поведения, но у такой молоди практически полностью отсутствуют навыки оборонительного поведения.
В ходе исследований, выполненных на млекопитающих и рыбах, установлено, что при выращивании животных на ранних стадиях онтогенеза в условиях среды с низкой степенью обогащенности снижается как их двигательная и ориентировочно-исследовательская активность, так и способность к обучению сложным навыкам, а в условиях обогащенной среды наблюдаются противоположные изменения этих показателей (Волохов, Шимко, 1980; Трут, 1981; Витвицкая и др., 1982; Витвицкая, 1983; Витвицкая, Панфилов, 1984; Бизольд, 1987; Богданов, 1987; Charles, 1996; Ma-suda, Ziemann, 1999; Афонина и др., 2000; Berejiki-an et al., 2000; Brennan, Leber, 2001).
Данное явление в значительной степени ограничивает возможности применения метода искусственного разведения рыб с целью выпуска молоди в естественные водоемы. Заводские емкости, где на ранних этапах онтогенеза содержится искусственно полученная молодь, представляют собой вариант обедненной среды. Выращивание ранней молоди в таких экологически неадекватных условиях приводит к недоразвитию важнейших адаптивных форм поведения молоди рыб, что лимитирует ее выживание в естественной среде (Касимов, 1980; Бакштанский и др., 1982;
Касимов и др., 1986; Cooney, Willette, 1994; Карпенко, 1998; Berejikian et al., 2000; Finstad, Jonsson, 2001; Gargan et al., 2003; Кловач, 2003; Middlemas et al., 2003; Montevecchi, Cairns, 2003; Герасимов и др., 2004). Bозврат в реки производителей семги Salmo salar от естественного воспроизводства в 5 раз выше, чем от молоди, выращенной в заводских условиях, но полученной от тех же диких производителей (Finstad, Jonsson, 2001).
Многие исследователи видят выход из сложившегося положения в обогащении среды, в которой идет подращивание искусственно полученной молоди, что должно способствовать формированию у заводских особей адекватных поведенческих стереотипов до их выпуска в природные условия (Berejikian et al., 2000). По мнению ряда авторов (Бугаев и др., 1986; Никоноров, Bитвиц-кая, 1993; Charles, 1996), наиболее простой и эффективный способ адаптации к выпуску в естественную среду - это выращивание молоди на потоке. Сильное влияние скорости течения на развитие важнейших адаптивных форм поведения, по мнению Никонорова и Bитвицкой (1993), прежде всего, объясняется тренировкой плавательной способности рыб, пищедобывательных реакций и координации движений в условиях
сложной гидродинамики. Положительное влияние данного способа обогащения среды на эффективность пищевого поведения молоди кажется очевидным, но проблема с оборонительным поведением остается не решенной. С одной стороны, тренировка плавательной способности и хорошая координация должны помочь молоди избежать контакта с хищниками, от которых в естественных условиях гибнет большая часть заводской молоди (Furuta, 1996; Middlemas et al., 2003; Montevecchi, Cairns, 2003). С другой стороны, эффективность оборонительной реакции, в первую очередь, определяется своевременностью принятия адекватного ситуации решения, что приобретается с соответствующим опытом (Gotceitas, Colgan, 1990; Milinski, 1993). Однако возможность получения молодью подобного опыта при отсутствии стимулов, вызывающих защитную реакцию, вызывает сомнение.
Цель данной работы заключается в проверке пригодности способа обогащения среды посредством течения и в выяснении его эффективности для формирования у выращиваемой в искусственных условиях молоди пищедобывательных и оборонительных поведенческих стереотипов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для получения молоди на месте естественного нереста в одном из малых притоков Рыбинского водохранилища в первой половине мая отловили пару производителей леща Abramis brama. Искусственно оплодотворенную икру инкубировали на стеклянных пластинах, помещенных в емкости, при температуре воды, соответствующей ее значениям на естественных нерестилищах - 13-15°С. Вылупление личинок произошло на 7 сут. После завершения резорбции желточного мешка и начала активного плавания личинок пересадили в 3 аквариума (по 60 экз. в каждый) объемом 200 л и с площадью дна 1.2 м2, в которых обеспечивалась различная степень обогащенности среды.
Вариант 1 - имитация условий подращивания молоди в стандартной заводской емкости, т.е. минимальный уровень обогащения среды. В этом аквариуме молодь содержали в условиях отсутствия субстрата и течения. Рыб кормили неживым зоопланктоном (отловленным в естественном водоеме и обездвиженным водой температурой 60°С), имитируя кормление искусственным кормом. Корм подавали сверху - на поверхность воды всегда в одном месте (над серединой аквариума) и в одно время.
Вариант 2 - обогащение среды течением (скоростью 0.05 м/с), которое создавали в аквариуме с помощью помпы. Субстрат на дне отсутствовал. В качестве корма, как и в варианте 1, использовали неживой зоопланктон, обездвиженный водой
температурой 60°С (имитация кормления искусственным кормом), который выливали в струю от насоса всегда в одно время.
Вариант 3 - максимальный уровень обогащенности среды. Субстратом служили песок и искусственные аквариумные растения. Течение отсутствовало. Молодь кормили живым, отловленным в естественном водоеме зоопланктоном, который вносили в аквариум всегда в разное время и в разных местах. Во время питания имитировали нападения хищника, используя для этого стеклянную трубку, один конец которой закрывали, чтобы сохранить в ней воздух. Когда трубку подводили к особи и открывали ее верхний конец, вода резко входила в трубку, затягивая рыбу. При этом острые края трубки иногда травмировали рыбу, создавая эффект нападения хищника. Эффективность метода была достаточной для закрепления стимула, так как наряду с незначительными травмами были и погибшие особи (11 экз.).
Использование во всех 3 вариантах планктона (обездвиженного или живого) обеспечивало возможность поддержания одинакового суточного рациона: в каждый аквариум вносили сходное количество корма - порции планктона отмеряли объемным методом.
В аквариумах поддерживали постоянную температуру (20 ± 0.5°С) и световой режим (12 : 12 ч). Аквариумы имели замкнутый цикл водоснабжения с механической и биологической очисткой.
Продолжительность выращивания молоди в указанных условиях составила 126 дней (с 17 мая до 20 сентября). Существенных различий между группами молоди из разных вариантов по темпу весового и линейного роста, которые могли бы сказаться на ее адаптивных возможностях (Нико-норов, Витвицкая, 1993), не отмечено (табл. 1). Незначительная смертность молоди за период выращивания (от 11 до 28%) позволяет надеяться, что различия в адаптивных возможностях обусловлены именно различиями в степени обогащенности среды, а не отбором.
Изучение поведения выращенной в разных условиях молоди леща проводили в одинаковых условиях - в 3 аквариумах, аналогичных по объему, форме и организации водоснабжения емкостям, в которых молодь содержали до начала эксперимента. Температурный и световой режимы также соответствовали таковым в предшествующий период выращивания. В эксперименте рыбам предлагалось добывать корм - личинок хиро-номид (СЫгопотш прапш) средней навеской 7.5 -0.11 мг. Корм задавали в избытке - 6% массы рыб в аквариуме. Корм размещали на 9 ситечках площадью 10 см2, которые закапывали в песок на дне аквариума на глубину 0.5 см. Положение ситечек изменялось в каждой повторности.
Таблица 1. Результаты выращивания (M ± SD) молоди леща Abramis brama в условиях с разным уровнем информационной обогащенности среды
Вариант - способ обогащения среды Период выращивания, сут Число рыб, экз. Конечная масса рыб, г (перед началом эксперимента)
начальное конечное
1 - нет 126 60 53 2.87 ± 0.46
2 - течение 126 60 51 3.11 ± 0.31
3 - хищник 126 60 43 2.68 ± 0.39
Ежедневно в каждом аквариуме проводили по
2 опыта: утром (с 9 до 10 ч) и днем (с 14 до 15 ч). Продолжительность каждого опыта 5 мин (расчеты и регистрация времени - с точностью до 1 с). Эксперимент проводили параллельно во всех
3 аквариумах. Перед началом опыта группу рыб (5 экз.) загоняли в стартовый отсек, в аквариуме соответствующим образом раскладывали и засыпали песком ситечки с кормом. Затем откры
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.