ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 10, с. 1288-1302
УДК 598.288.7
ВЛИЯНИЕ ВЕСЕННИХ ТЕМПЕРАТУР НА ИНТЕНСИВНОСТЬ РЕКЛАМНОГО ПОВЕДЕНИЯ И УРОВЕНЬ БАЗАЛЬНОГО МЕТАБОЛИЗМА ЯРКИХ И КРИПТИЧЕСКИ ОКРАШЕННЫХ САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA)
© 2014 г. А. Б. Керимов1, В. Г. Гриньков1, Е. В. Иванкина2, Т. А. Ильина1, А. В. Бушуев1
биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119234, Россия 2Звенигородская биостанция им. С.Н. Скадовского Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Московская обл. 143036, Россия е-mail: anvar_kerimov@mail.ru Поступила в редакцию 01.03.2014 г.
Полиморфные виды представляют особый интерес благодаря способности к быстрым эволюционным преобразованиям популяций в ответ на устойчивое изменение среды, например изменение климата. На примере двух географически удаленных популяций мухоловки-пеструшки (Ficedula hy-poleuca), самцам которой свойствен полиморфизм брачного наряда, мы оценивали реакцию самцов разных фенотипов на изменение температуры воздуха в период выбора брачного партнера. И в томской, и в подмосковной популяции самцы криптической окраски резко снижали интенсивность рекламного поведения при низкой температуре. Активность ярких самцов оставалась высокой в широком диапазоне температур. В опытах, моделирующих выбор брачного партнера, самки предпочитали самцов с более высоким уровнем рекламного поведения, а тип окраски самца per se не имел значения. При похолодании самки делали выбор в пользу толерантных к температуре ярких самцов. В опытах по краткосрочной акклимации птиц из природной популяции при 3—5 и 22—25°С самцы криптической окраски, в отличие от ярких птиц, повышали уровень базального метаболизма (BMR) в ответ на экспериментальное похолодание. Предполагается, что криптически окрашенные самцы, выигрывая за счет увеличения BMR в физиологической устойчивости к холоду, вынуждены экономить энергию на репродуктивное поведение, что негативно сказывается на их брачных перспективах. Несмотря на сходство мухоловок из двух регионов в проявлении температурной реакции, весенние температуры оказывали разное воздействие на соотношение морф в репродуктивной части двух популяций. В томской популяции, в прямом соответствии с результатами экспериментов, представительство малочисленных здесь ярких самцов многократно возрастало в годы с наиболее холодными веснами. В Подмосковье этот эффект отсутствовал. Обсуждается природа различий между популяциями.
Ключевые слова: уровень базального метаболизма, ВМЯ, весенние температуры, мухоловка-пеструшка, Ficedula куро1еыеа, полиморфизм, рекламное поведение.
Б01: 10.7868/80044513414100080
Одним из традиционных направлений экологической физиологии на внутривидовом уровне является изучение реакции различных рас, популяций и особей на воздействие температуры среды (Шилов, 2001; Шмидт-Ниельсен, 1982). Являясь одним из генерализованных факторов среды, температура может влиять на организм как прямо, так и косвенно — через доступность пищи, потребность в убежищах и др. Дифференцированный ответ популяции на воздействие температурного фактора может быть основой ее быстрых эволюционных преобразований. В настоящее
время эти процессы оказались в фокусе множества исследований в связи с проблемой глобального потепления (Visser et al., 2003; Both et al., 2004; Balanyà et al., 2009; Sirkiâ et al., 2013). При изучении гомойотермов встает вопрос о способах их реакции на изменение температуры. Два энергетических аспекта этой реакции хорошо известны. Это терморегуляция и перераспределение статей энергетического бюджета за счет сложно-организованного лабильного поведения (Drent, Daan, 1980; Дольник, 1982; Wiersma, 2003). Энергетическая модель гомойотермного животного,
рассматривающая изменение основных компонентов расхода энергии в зависимости от температуры среды, предсказывает экологически значимые температуры среды, в том числе нижнюю границу термонейтральной зоны. Эта температура, ниже которой особь вынуждена затрачивать дополнительную энергию на терморегуляцию для поддержания теплового баланса, будет тем меньше, чем выше уровень базального метаболизма (BMR) (Дольник, 1980; Гаврилов, 1995, 1995а; Gavrilov, 1997). Кроме того, величина BMR определяет и общую физиологическую устойчивость организма к холоду, которая не объясняется только разницей в положении границ термонейтральной зоны (Дольник, 1995). Если существуют стабильные генетически детерминированные различия особей по BMR, то они могут стать физиологической основой дифференцированного ответа популяции на изменение температуры среды. Однако аргументы в пользу возможности использования BMR в качестве устойчивой индивидуальной характеристики птиц были получены только в самое последнее время в работах, посвященных оценке степени повторяемости и наследуемости этого признака у свободноживущих птиц (Бушуев и др., 2010; Bushuev et al., 2012).
В качестве антитезы может быть рассмотрена способность гомойотермного организма к изменению BMR и других относительно постоянных компонентов расхода энергии, например максимальной потенциальной энергии и максимального аэробного метаболизма. Почти до конца прошлого века BMR рассматривали как характеристику организма, подверженную редким закономерным изменениям. Представление о внутрииндивиду-альной вариации BMR у птиц в основном ограничивалось сведениями о его сезонной перестройке (Kendeigh et al., 1977) или о повышении при холо-довом стрессе в условиях акклимации животного к низким температурам (Дольник, 1995). Дальнейшие исследования резко расширили наши представления о фенотипической пластичности BMR. В ряде природных популяций внутрииндивиду-альная вариация BMR превзошла таксономическую, географическую и экологическую. Эти результаты создали основу для коррекции некоторых сравнительных методов в энергетике птиц (Swan-son, 2003; McKechnie et al., 2006; McKechnie, 2008; McNab, 2012).
Наиболее быстрый и выраженный ответ на воздействие фактора среды, проявляющийся в сопряженных изменениях фенотипической и генетической структур популяции, следует ожидать у полиморфных видов, поскольку разные морфы различаются по занимаемым субнишам и адаптационным стратегиям (Гриценко и др., 1983; Grant, 1985; West-Eberhard, 1986; Grant, Grant, 1989). Изучение температурной реакции разных морф может служить основой для объяснения
долгосрочных селекционных трендов в различных популяциях полиморфных видов, например в условиях изменения климата (8йМа й а1., 2010, 2013).
В рамках предлагаемой работы мы пытались выяснить, какие энергетические свойства — межиндивидуальная асимметрия в БМЯ или его пластичность — обусловливали выраженные различия в рисунке рекламного поведения ярких и криптически окрашенных самцов мухоловки-пеструшки, проявлявшиеся на фоне возврата весенних холодов. Основанием для такой постановки вопроса послужили результаты наших прежних исследований этого полиморфного вида, согласно которым бледноокрашенные самцы уступали более ярким по БМЯ (Гаврилов и др., 1993, 1996; но см. Бушуев и др., 2010), имели более энергоемкий рисунок поведения в период привлечения самки (Ильина, 2004, 2004а) и чаще ярких самцов снижали интенсивность рекламной активности при относительно низких температурах (11ута, Гуапкта, 2001).
На примере мухоловок-пеструшек из подмосковной и томской популяций, исследованных весной в период привлечения самок, мы решали следующие задачи:
1. Используя уличные вольеры, экспериментально оценивали факторы, определяющие предпочтение самок при выборе самцов.
2. На многолетней выборке оценивали зависимость интенсивности пения от температуры среды у свободноживущих самцов разных морф.
3. Оценивали БМЯ у свободноживущих самцов разной окраски в зависимости от краткосрочных температурных условий, при которых они существовали накануне отлова и измерения.
4. Используя климатические камеры, оценивали изменение БМЯ у самцов разной окраски, содержавшихся при различных температурных режимах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Район исследования. Исследования проводили на Звенигородской биологической станции Московского государственного университета им. М. В.Ломоносова (ЗБС МГУ, 55°44' с.ш., 36°51' в.д.) и на стационаре Томского государственного университета недалеко от деревни Ко-ларово (56°20' с.ш., 84°56' в.д.). На территории заказника ЗБС на площади 715 га было развешено около 600 бетонных и деревянных искусственных гнездовий (дуплянок) в двух основных типах местообитаний: в хвойно-широколиственном лесу долины р. Москвы и на водоразделе в смешанном лесу с преобладанием хвойных пород. Развески представляли собой площадки с регулярным расположением дуплянок на расстоянии 20—40 м
друг от друга. Кроме того, были развески линейного (вдоль троп и дорог) и диффузного (в поселках Нижние Дачи и Верхние Дачи) типов. В Томской обл. основные работы проведены на площадке в 18—22.5 га (развеска дуплянок регулярного типа), расположенной в зрелом осиновом лесу на водоразделе реки Томь. Здесь в разные годы контролировали от 200 до 381 дуплянки, в которых количество гнезд варьировало от 147 до 321. Обе популяции обитают на территориях, где не выявлен многолетний тренд весеннего потепления, свойственный западно-европейской части видового ареала (Both et al., 2004).
Отлов и описание взрослых мухоловок-пеструшек. Площадки с дуплянками обходили сразу после прилета первых мухоловок-пеструшек с мест зимовки с интервалом в 2—5 дней. Такой интервал позволял оценить появление новых поющих самцов и довольно точно определить дату откладки первого яйца. Отлов птиц начинали весной в период формирования пар, когда самцы активно обследуют и рекламируют дуплянки — поют рядом с ними, а также демонстрируют стереотипные позы и сигналы на летке и внутри дуплянки. Второй раз массовый отлов производили во время выкармливания птенцов для выявления состава самцов, которым удалось успешно размножиться. Основным орудием ловли являлись автоматические клапаны, которые укрепляли внутри дуплянок. Реже использовали садки с самозахлопывающейся дверцей (бойки) и п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.