СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2008, том 22, № 3, с. 214-221
СЛУХОВАЯ И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 612.886+612.014.45
ВЛИЯНИЕ ВИБРАЦИИ ИА ИМПУЛЬСНУЮ АКТИВНОСТЬ ИПСИ-И КОНТРАЛАТЕРАЛЬНЫХ НЕЙРОНОВ ЛАТЕРАЛЬНОГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА ОДНОСТОРОННЕ ЛАБИРИНТЭКТОМИРОВАННЫХ КРЫС
© 2008 г. С. Г. Саркисян
Ереванский государственный университет, факультет биологии, кафедра физиологии человека и животных,
0025 Армения, ул. А. Манукяна, 1
E-mail: susi.sar@rambler.ru Поступила в редакцию 23.04.2007 г. После доработки 29.04.2008 г.
Проведен компьютерный анализ фоновой импульсной активности нейронов право- и левостороннего ядра Дейтерса крыс в норме и после правосторонней делабиринтации. Спустя два дня после лабиринт-эктомии животные подвергались различным срокам вибрационного воздействия (5, 10 и 15 дней). Сравнительный анализ характеристик фоновой импульсной активности нейронов обоих ядер интакт-ных крыс выявил изначальную асимметрию в значениях средней частоты импульсации и коэффициента вариации межимпульсных интервалов. Показано, что после 5-дневного вибрационного воздействия у делабиринтированных животных значения средней частоты импульсации нейронов обоих ядер Дейтерса почти выравниваются. В последующие же дни вибрационной экспозиции наблюдалось доминирование значения средней частоты импульсации нейронов непораженной стороны над поврежденной. Обсуждаются особенности и функциональное значение полученных результатов.
Ключевые слова: латеральные вестибулярные ядра, лабиринтэктомия, вибрация, фоновая импульсная активность, вестибулярная компенсация.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из важных функций ЦНС является управление двигательной активности организма, которая реализуется совместно с различными центрами головного мозга, оказывающими пусковые и модулирующие влияния на спинальные нейронные системы. Вестибулярная система осуществляет восприятие и анализ информации о положении и движении тела в пространстве.
Многочисленные клинические и экспериментальные данные свидетельствуют о важной роли латерального вестибулярного ядра в возникновении ответных реакций организма на вибрационное воздействие (Райцес, Шляховенко, 1990; Ми-насян и др., 1996; Минасян и др., 2005). Показано, что на уровне ЛВЯ происходит сложный процесс анализа и обработки полисенсорной информации, поступающей по лабиринтным и экстралабиринтным путям (Ланцов, Пащинин, 1993; Багкь 81аи, 2000).
Физиологическая вестибулярная асимметрия, существующая в покое, обусловлена не только асимметрией в чувствительности и возбудимости периферических и центральных отделов вестибулярного анализатора, но и состоянием гемодинамики в системе вертебробазилярного бассейна.
Стимулы надпороговой интенсивности могут приводить к увеличению изначальной межлабиринтной асимметрии, которая, достигая определенного уровня, может вызвать вестибулярную дисфункцию (Гринчук, 1985).
Проблема вестибулярной дисфункции относится к наиболее актуальным в связи с высокой степенью выраженности вестибуловегетативных расстройств у людей.
Односторонняя лабиринтэктомия приводит к характерному синдрому глазодвигательных и по-стуральных нарушений, которые со временем ослабевают. Одновременно включаются компенсаторные механизмы, направленные на подавление патологических расстройств (Горгиладзе, Самарин, 2003). В сложном процессе вестибулярной компенсации особое значение имеет сенсомотор-ная активность и физические упражнения (Сагало-вич, Пальчун, 1999; Jenkins et al., 2000). Несмотря на значительные успехи в изучении механизмов патогенного воздействия вибрации на организм человека и животных, многие реакции, формирующиеся под воздействием этого фактора в процессе вестибулярной компенсации, изучены не до конца. В частности, не выяснен механизм модифицирующего влияния вибрации на импульсную
активность бульбарных нейронов в период компенсации после лабиринтэктомии.
Цель данного исследования - изучение характера импульсной активности ипси- и контралате-ральных нейронов латерального вестибулярного ядра односторонне делабиринтированных крыс в различные сроки вибрационного воздействия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты проведены на крысах (весом 200-230 г), наркотизированных нембуталом (40 мг/кг) внутрибрюшинно. В условиях острого эксперимента при помощи стеклянных микроэлектродов (заполненных 2М раствором NaCl, с диаметром кончика 1-1.5 мкМ, сопротивлением -3-5 мОм) проводили экстраклеточную регистрацию фоновой импульсной активности нейронов обоих ядер Дейтерса. Стереотаксическая ориентация электродов осуществлялась соответственно координатам атласа (Paxinos, Watson, 2005).
Исследования проводили в трех сериях. В первую серию входили животные с интактным лабиринтом (10 крыс, 133 нейрона). Во вторую серию - односторонне делабиринтированные животные, у которых импульсная активность нейронов регистрировалась на второй день после операции (10 крыс, 134 нейрона). Правостороннюю лабиринтэктомию проводили методом электрокоагуляции, разработанным А.В. Мокроусовой (Мокроусова, 1980). Через 1.5-2 ч после делаби-ринтации при пробуждении животного после наркоза наблюдались клинические признаки лабиринтэктомии: тоническое отклонение глаз (вниз -на стороне разрушения, вверх - на противоположной), наличие спонтанного нистагма (быстрый компонент направлен в сторону интактного лабиринта); наклон головы и туловища в сторону разрушенного лабиринта, манежные движения животного в ту же сторону, вращательные движения головой и туловищем при положении животного "головой вниз". В третьей серии экспериментов предварительно делабиринтированные животные спустя два дня после операции подвергались вибрации ежедневно по 2 ч в течение 5 (11 крыс, 142 нейрона), 10 (11 крыс, 140 нейронов) и 15 дней (10 крыс, 136 нейронов) на вибростенде ЭВ-1 (частотой 60 Гц, амплитудой 0.4 мм). После завершения экспериментов проводили гистологический контроль локализации электродов (рис. 1). Эксперименты выполнены в соответствии с Хельсинкской Декларацией о гуманном обращении с животными.
Регистрацию и анализ импульсной активности нейронов ядер Дейтерса, включающей до 1200 потенциалов действия, осуществляли с использованием компьютерной программы.
По форме графиков скользящей частоты с применением непараметрического критерия Колмогорова-Смирнова предварительно определяли стационарность импульсной активности. О структуре стационарных импульсных потоков судили по набору межимпульсных интервалов и их распределению. Строились нормированные гистограммы межимпульсных интервалов до восьмого порядка, по форме которых нейроны классифицировались как "регулярные", "промежуточные" по степени регулярности и "нерегулярные". Клетки с нестационарной активностью были выделены в отдельную группу.
Динамическую структуру следования импульсных потоков определяли путем вычисления сериальных коэффициентов корреляции до 50-го порядка, достоверность отличия которых от нуля оценивалась при уровне значимости р < 0.05. Были выделены четыре основных типа динамики следования межимпульсных интервалов как стационарных, так и нестационарных импульсных потоков: случайное, локальное, монотонное изменения частоты разрядов, а также пачечно-групповая активность.
Гистограммы межимпульсных интервалов стационарных импульсных потоков классифицировали на моно-, би- и полимодальные.
Рассчитывали также основные статистические показатели импульсной активности - средняя частота разрядов нейронов и коэффициент вариации межимпульсных интервалов. "Стационарные" импульсные потоки подразделяли на три группы: с низкой (1-10 Гц), средней (11-30 Гц) и высокой (более 30 Гц) частотой разрядов.
Для оценки достоверности изменения в распределениях ипси- и контралатеральных нейронов ядер Дейтерса по степени регулярности и динамическим типам фоновой импульсной активности, модальности гистограмм межимпульсных интервалов и распределения нейронов в различных частотных диапазонах в указанные сроки экспериментов использовали критерий %2 (р < 0.05). Достоверность изменения основных статистических показателей фоновой импульсной активности оценивали согласно критерию Стьюдента (р < < 0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Результаты исследований показали, что в контрольной группе экспериментов в обоих ядрах Дейтерса доминировали клетки с промежуточным типом активности импульсных потоков (в правостороннем - 56.5%, левостороннем - 65.9%). Нейроны с регулярным и нерегулярным типом активности представлены соответственно в правом латеральном вестибулярном ядре 14.1, 21.8%, левом - 12.2, 19.5%. Единицы с нестационарной ак-
Рис. 1. Места локализации отводящего электрода в ЛВЯ (указано пунктиром) (а-д). Крыса < 1: а - правая сторона, б - левая; Крыса < 2: в - правая сторона, г - левая, д - фрагмент в при большем увеличении. ЗЯ - зубчатое ядро мозжечка. Увеличение: Ок. х10 (а-д); Об. х2.5 (а, •), х6.3 (в); х10 (д). Гистологический контроль проведен методом гистохимического выявления активности Са2+ -зависимой кислой фосфатазы.
тивностью составляли справа 7.6%, слева - 2.4% (рис. 2, а, I).
После правосторонней делабиринтации на вторые сутки и в последующие экспериментальные дни была выявлена перестройка межимпульсных интервалов, с преобладанием нейронов с нерегулярным типом активности (рис. 2, а, II). Единицы с регулярным типом активности отсутствовали как на вторые сутки после делабиринтации, так и в группе лабиринтэктомированных животных с 10-дневной вибрационной экспозицией (рис. 2, а, IV).
Сравнительный анализ показателей межимпульсных интервалов по степени регулярности выявил достоверные изменения между нейронами ипси- и контралатерального ядра Дейтерса после делабиринтации с 5- и 15-дневной вибрационной экспозицией. После 5-дневной вибрации у делаби-ринтированных животных в контралатеральном ядре Дейтерса, по сравнению с пораженной сто-
роной, было зарегистрировано в 2.6 раза больше нейронов с промежуточным типом активности и соответственно в 1.4 и 2.0 раза меньше - клеток с нерегулярной и нестационарной спепенью активности (р < 0.01). Нейроны с регулярной активностью отсутствовали на интактной стороне (рис. 2, а, III).
После 15-дневного вибрационного воз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.