УДК 612.833
ВЛИЯНИЕ ВИБРАЦИИ НА ВОЗБУДИМОСТЬ СПИНАЛЬНЫХ a-MОТОНЕЙРОНОВ В СТАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ И ВО ВРЕМЯ ВЫЗВАННОГО ШАГАНИЯ У ЧЕЛОВЕКА
© 2012 г. И. А. Солопова, В. А. Селионов
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва Поступила в редакцию 27.09.2011 г.
У здоровых людей исследовали возбудимость спинальных a-мотонейронов при приложении вибростимуляции (20—60 Гц) к разным группам мышц ног как в стационарных условиях, так и во время вызванного вибрацией шагания в условиях вывески ног. В стационарных условиях у 15 человек сравнивали величину Н-рефлекса при вибрации четырехглавой (ЧМ) или двуглавой (ДМ) мышц бедра левой ноги, а также ЧМ бедра контралатеральной конечности при трех положениях тела в пространстве: стоя, лежа на спине и лежа на боку с вывешенной левой ногой. В динамических условиях сравнивали величину Н-рефлекса при вызванном и при произвольном шагании на 8 интервалах цикла шага. При всех положениях тела вибрация каждой из мышц ипсилатеральной конечности приводила к значительному подавлению Н-рефлекса, причем это подавление было наиболее выражено в условиях вывески. Вибрация ЧМ контралатеральной ноги оказывала слабое влияние на величину Н-рефлекса. Вибрация мышц как ипсилатеральной, так и контралатеральной конечности приводила к генерации шагательных движений у 7 испытуемых. Н-рефлекс во время вызванного вибрацией шагания в воздухе различался в разные фазы цикла шага. При этом различия между ответами при произвольном и непроизвольном шагании были обнаружены только в фазу цикла шага, соответствующую фазе опоры.
Таким образом, различная степень подавления Н-рефлекса вибрацией при различных положениях тела в пространстве зависит, по-видимому, от суммарных афферентных притоков к интернейронам спинного мозга, участвующих в регуляции локомоции и позы. При вызванном шагании в фазу переноса, по-видимому, происходит повышение возбудимости нейронов спинного мозга, которое необходимо для активации шагательного автоматизма в условиях разгрузки ног.
Ключевые слова: вибрация, Н-рефлекс, возбудимость мотонейронов, шагание "в воздухе".
Механическая вибрация с частотой 20—60 Гц и амплитудой 0.8—1.0 мм, приложенная к сухожилию или брюшку мышцы, вызывает повышение импульсации мышечных афферентов группы 1а. Это часто приводит к медленному нарастанию электрической миографической активности (ЭМГ) в стимулируемой мышце — тоническому вибрационному рефлексу (ТВР) [1], результатом которой часто является отклонение сегментов тела, или отклонение всего тела в сторону вибриру-емой мышцы [2, 3]. В то же время вибрация подавляет рефлекторную возбудимость мотонейронного пула, вызывая сильное торможение моносинаптических рефлексов посредством пре-синаптического торможения [4—7]. Степень подавления ^-рефлекса зависит от места приложения вибростимулов. В частности, наибольшее подавление рефлекса камбаловидной мышцы у сидящего человека наблюдалось при вибрации мышцы-антагониста (флексора стопы), а также мышцы, в которой регистрировался ответ. Для более отдаленных мышц тормозное влияние вибрации ослабевало [7]. Вибрация других групп
мышц ног (например, приводящих и отводящих мышц бедра) также приводила к уменьшению рефлекса [8]. Наряду с этим показана зависимость рефлекторного ответа от положения тела в пространстве [9, 10], что, предположительно, обусловлено повышением уровня пресинаптическо-го торможения, связанного с увеличением су-праспинальных влияний.
Активация проприоцепторов при вибрации мышц приводит не только к тоническому напряжению мышц, но, изменяя состояние генераторных сетей спинного мозга, может вызывать непроизвольные шагательные движения в воздухе [11], сходные с таковыми при произвольном шагании. Как предположено в работе В.С. Гурфин-келя с соавт. [12], необходимым условием запуска шагательного автоматизма является определенный уровень тоногенного состояния спинальных интернейронов, составляющий центральный генератор шагания (ЦГШ). Проприоцептивный приток импульсов, возникающий в результате вибростимуляции, способен изменять уровень
возбудимости ЦГШ, вовлекая его в работу. Однако моторный выход зависит от ряда факторов, определяющих работу генератора, в частности, он может быть связан с местом приложения вибрации, дополнительными афферентными входами, вовлекаемыми в регуляцию общего паттерна шагания, внешними условиями выполнения двигательной задачи, а также зависит от степени участия центральных уровней управления [11, 13]. На интернейронах и мотонейронах люмбарного отдела спинного мозга конвергируют как сенсорные, так и центральные входы, которые могут как повышать, так и понижать их активность. Однако состояние этой группы нейронов во время непроизвольного шагания, вызванного вибрацией различных мышц, остается невыясненным. Его можно оценить по уровню рефлекторного ответа камбаловидной мышцы (Н-рефлекс), связанного с возбудимостью мотонейронов спинного мозга, иннервирующих вибрируемые мышцы. Поскольку существуют гетеронимные связи между мотонейронными пулами мышц бедра и голени, определяющие уровень возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы (КМ), то изменением состояния мышц бедра можно изменять уровень возбудимости мотонейронов этой мышцы.
Целью настоящей работы была оценка состояния нейронных сетей спинного мозга, ответственных за генерацию непроизвольной шага-тельной активности, вызванной вибрационной стимуляцией мышц ног в условиях разгрузки. Для этого исследовали Н-рефлекторную возбудимость КМ как в стационарных, так и в динамических условиях.
МЕТОДИКА
В экспериментах приняли участие 15 испытуемых в возрасте 21—61 лет, не имеющих неврологических заболеваний и давших согласие на участие в эксперименте. Испытуемые лежали на правом боку, левая нога была вывешена в экзоскелетоне, дающем возможность горизонтальной ротации с малым трением в трех суставах (тазобедренном, коленном и голеностопном), и с минимизацией моментов, создаваемых гравитацией. Подробное описание экспериментальной установки было дано в работе [11].
Для исследования возбудимости мотонейронов камбаловидной мышцы (КМ) использовали оценку величины Н-рефлекса. Для вызова Н-ре-флекса применяли электростимулятор "Nihon Kohden". Электрические стимулы длительностью 1 мс наносились на большеберцовый нерв через биполярный электрод, расположенный в подколенной ямке вывешенной ноги. Н-рефлекс вызывался при различных значениях стимулирующего тока (от 3.5 до 10 мА). Силу тока подбирали так, чтобы величина М-ответа составляла 13—16% от
максимального значения моторного ответа (Ммах), и при этом наблюдался значительный Н-ответ (в дальнейшем все М- и Н-ответы выражали в % от Ммах). Принимались в расчет только те значения Н-ответов, для которых соответствующие М-ответы находились в данном диапазоне. Для стабилизации выбранной величины М-отве-та в разные моменты цикла шага повышали или понижали величину стимулирующего тока. Таким образом, мы могли сравнивать Н-ответы, полученные в различные фазы шагового цикла при равной интенсивности воздействия на моторные волокна.
Эксперимент состоял из двух частей. В первой части исследование проводили в стационарных условиях. Вибрацию (20—60 Гц) прикладывали к одной из следующих мышц: четырехглавой (ЧМ) или двуглавой (ДМ) мышце бедра ипсилатераль-ной конечности (на которой регистрировали Н-рефлекс), а также к четырехглавой мышце кон-тралатеральной конечности при трех положениях тела в пространстве — стоя, лежа на спине и лежа на боку с вывешенной ногой. Значения межсуставных углов вывешенной конечности были следующими: около 180° в коленном суставе и около 175° в тазобедренном суставе. Для каждой вибри-руемой мышцы при каждом положении тела испытуемого регистрировали по 10 Н-ответов. В положении лежа регистрировали ответы как в полностью расслабленной камбаловидной мышце, так и на фоне ее напряжения, соответствующего напряжению во время вертикальной стойки. Дополнительно оценивали максимальное произвольное усилие, развиваемое КМ.
Во второй части эксперимента шагательные движения в вывеске вызывали приложением вибрации к тем же мышцам, что и в стационарных условиях. В экспериментах с шаганием приняли участие 7 испытуемых, у которых вызывались ритмические движения приложением вибрации к мышцам. ЧМ контралатеральной ноги вибрировали с двумя разными частотами. Одна частота соответствовала той, которая вызывала ритмические движения при вибрации вывешенной конечности, а другую частоту подбирали так, чтобы параметры вызванного шагания соответствовали таковым при шагании, активированном ипсила-теральной вибрацией. Исследовали величину и модуляцию Н-рефлекса в цикле шага. Для сравнения эти же параметры оценивали и при произвольных шагательных движениях в условиях вывески. При произвольных движениях, испытуемых просили имитировать шагание с фазовыми соотношениями, соответствующими ходьбе вперед и с характеристиками (амплитуда движений в суставах, период движений), максимально приближенными к характеристикам вызванных движений. Шаговый цикл разбивался на 8 равных интервалов, стимулы наносились один раз за
цикл. Нанесение стимула на большеберцовый нерв осуществлялось программно, в разные интервалы шагового цикла от датчика коленного угла. При этом в каждом новом цикле стимул наносился в следующий интервал. Для исключения следовых процессов промежуток между стимулами был не менее 2 секунд. Первый интервал шага-тельного цикла приблизительно соответствовал началу фазы "гипотетической опоры" в условиях шагания "в воздухе". Начало фазы переноса приблизительно находилось в пределах 6 или 7 интервала (у разных испытуемых по-разному). Поскольку уровень Н-рефлекса зависит от конфигурации движущейся конечности, у испытуемых, участвующих в этой части эксперимента, в стационарных условиях были дополнительно проведены пробы с вибрацией при конфигурации вывешенной конечности, соответствующей середине фазы "гипотетического переноса": угол в коленном суставе — около 45°, в тазобедренном суставе — около 165°. Длительность каждой пробы составляла 80 с. При каждом типе шагания было записано по 6 проб, для каждого
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.