научная статья по теме ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА НА МЕХАНИЗМ СОВМЕЩЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОСЛЕБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ У САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA) Биология

Текст научной статьи на тему «ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА НА МЕХАНИЗМ СОВМЕЩЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОСЛЕБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ У САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA)»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 6, с. 725-730

УДК 598.2:575.822

ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА ИА МЕХАНИЗМ СОВМЕЩЕНИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ И ПОСЛЕБРАЧНОЙ ЛИНЬКИ У САМЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ (FICEDULA HYPOLEUCA)

© 2009 г. К. М. Менчинский

Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119899, Россия

e-mail: arkant@yandex.ru Поступила в редакцию 28.03.2005 г. После доработки 20.01.2009 г.

Исследовали популяции мухоловки-пеструшки в двух биотопах - сосняке и широколиственном лесу (Калужская обл.). Неблагоприятные условия двух сезонов (2003 и 2004 гг.) были скомпенсированы (вероятно, вспышкой численности зеленой дубовой листовертки, Tortrex viriadana) только в последнем из них. Это позволило оценить вклад сезонно-биотопической компоненты в состояние птенцов и брачных партнеров. Показано различие в стратегиях совмещения послебрачной линьки с гнездованием у самцов разного возраста. Для самцов первогодков это совмещение весьма существенно и связано с некоторой физиологической подготовкой к линьке (проявляющейся в увеличении жирности). У самцов старше года линька не связана с такой подготовкой, и в неблагоприятных кормовых условиях она может не совмещаться с размножением.

Послебрачная линька у птиц - весьма энергоемкий процесс, поэтому частичное ее совмещение с выкармливанием птенцов порождает один из энергетических конфликтов (Sikamaki et al., 1994; Nilsson, Svensson, 1996): как и размножение, линька у мухоловок требует больших энергетических затрат (Lindstrom et al., 1993). Совмещение размножения и линьки присуще многим видам птиц и более выражено у самцов, чем у самок (Jenni, Winkler, 1994). У самцов мухоловки-пеструшки смена первостепенных маховых нередко начинается до вылета их птенцов из гнезда. При этом летная поверхность крыла несколько уменьшается, что увеличивает энергетические затраты на полет (Hemborg, Lundberg, 1998) в процессе поиска корма и доставки его птенцам. Совмещение размножения и линьки как двух энергоемких процессов может быть оправдано экономией времени на последний из них, так как период между завершением размножения, линькой и началом осенней миграции относительно краток (Ojanen, Orel, 1982).

Молодые самцы (первогодки) мухоловки-пеструшки в среднем чаще совмещают линьку с размножением, чем старые (старше года). Кроме того, в гнездах самцов, приступающих к линьке до завершения гнездового цикла, кладки меньше (Hemborg et al., 2001). Эти зависимости почти неизбежны, поскольку все упомянутые параметры сильно увязаны с календарными сроками - молодые самцы приступают к размножению в среднем несколько позднее старых, размеры кладок в течение сезона уменьшаются, а доля линяющих

самцов неизбежно растет (Lundberg, Alatalo, 1992). Поэтому влияние возраста на баланс между репродуктивным успехом (т.е. состоянием и числом птенцов) и смещением начала линьки не вполне ясно.

Настоящая работа опирается на данные о гнездовании мухоловки-пеструшки в резко контрастных условиях среды. Это позволило исследовать влияние условий на механизм совмещения размножения и послебрачной линьки у самцов разного возраста.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Данные собраны в 2002-2004 гг. в Березич-ском лесничестве национального парка "Угра" (Калужская обл., Козельский р-н). Синичники были размещены в двух биотопах: в сосняке (местами ярко выраженном сосняке-зеленомошни-ке) и широколиственном лесу (III класс возраста) с преобладанием дуба и ясеня. Их разделяло расстояние 5-6 км. Межсезонная динамика искусственных поселений была следующей: 2002 г. -185 синичников в сосняке, 2003 г. - 93 синичника в сосняке и 192 - в широколиственном лесу, 2004 г. -89 синичников в сосняке и 190 - в широколиственном лесу.

После прилета первых мухоловок развеску регулярно инспектировали. Обоих родителей отлавливали в период выкармливания 10-13-дневных птенцов. За три года исследований поймано и обследовано в сосняке 123 самца и 144 выводка, в широколиственном лесу - 94 самца и 105 вывод-

ков. О возрасте судили по форме нелинявших больших верхних кроющих первостепенных маховых и центральных рулевых перьев (Высоцкий, 1989; Ginn, Melville, 1983; Ojanen, 1978), после чего птице присваивали статус ad1 (возраст 1 год) или ad2 (возраст 2 года и более). Стадию после-брачной линьки для первостепенных маховых оценивали по 50-балльной шкале (Sikamäki et al., 1994). Жирность птицы выражали в соответствии с заполненностью жиром межключичной впадины по 5-балльной шкале: 0 - жира нет, 1 - жир на самом дне впадины, 2 - впадина заполнена жиром наполовину, 3 - впадина заполнена до краев, 4 -края впадины скрыты жиром. В некоторых случаях использовали двоичные оценки, именуемые далее статусом линьки (линька началась или нет) и статусом жирности (жир есть или нет). Массу измеряли с помощью безмена фирмы "Pesóla" с точностью до 0.2 г. Птенцов взвешивали в возрасте 12-13 (редко 11-14) дней. Статистический анализ произведен с помощью программы Systat 7.0. Для анализа данных пользовались коэффициентом ранговой корреляции Спирмена (Rs), тестами Манн-Уитни (MU) и Крускалл-Уоллиса (KW), ковариантным анализом (ANCOVA) и Общей Линейной Моделью (GLM) как обобщенным вариантом дисперсионного анализа, а также тестом. При объединении данных, полученных в разных условиях (см. ниже), производили их стандартизацию.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Развеска в сосняках существовала все три года, развеска в широколиственном лесу - лишь последние два. Поэтому выделили пять сезонно-биотопических состояний среды (вариантов условий) нечетные - I, III, V - сосняк 2002 г., 2003 г. и 2004 г., соответственно, и четные - II, IV - широколиственный лес 2003 и 2004 гг.

В 2002 г. сезон гнездования был очень жарким и сухим, а в 2003 и 2004 гг. - влажным и весьма холодным. По данным калужской метеостанции, в июне 2002 г. среднесуточная температура составила 16.7 при норме 15.7°С, а сумма осадков 53 при норме 77 мм. В 2003 и 2004 гг. температура составила 12.8 и 14.8°С, а сумма осадков 87 и 38 мм, соответственно. Однако такая оценка количества осадков для 2004 г. не соответствовала истинной - июнь 2004 г. в районе исследования, по наблюдениям автора, был таким же дождливым, как и июнь 2003 г., и, по крайней мере, не более сухим, чем запомнившийся своими пожарами июнь 2002 г. По данным метеообсерватории МГУ, сумма осадков в июне 2004 г. составила 89 при норме 78 мм, температура 15.7 при норме 17°С.

В то же время, в широколиственном лесу в 2003-2004 гг. наблюдалось необычайное обилие

листоядных гусениц (главным образом, зеленой дубовой листовертки, Tortrex viriadana; в 2003 г. оно было особенно высоким).

C таким характером погодно-кормовой динамики хорошо согласуется динамика массы птенцов, жирности брачных партнеров и послебрачной линьки самцов (рис. 1): в годы с холодным сезоном мухоловки из сосняка по всем приведенным показателям заметно отставали от поселенцев широколиственного леса. Возможность компенсации неблагоприятных условий двух сезонов обилием листовертки непосредственно не доказана. Иное объяснение обнаруженных различий между мухоловками из разных стаций найти трудно, поскольку в обычных условиях продуктивность хвойных лесов не отличается от широколиственных, и несколько меньший репродуктивный успех у мухоловки-пеструшки в хвойном лесу определяется лишь разницей в сроках гнездования (Lundberg et al., 1981). Таким образом, удалось подразделить условия на благоприятные с точки зрения обилия корма (I, II, IV) и неблагоприятные (III, V). Се-зонно-биотопические вариации массы у самцов не значимы (KW = 0.7, p = 0.95). Межгодовые колебания средней массы самок достоверны (KW = 15, p = 0.004), но масса варьирует у них совершенно иначе, чем жирность, показывая пониженные значения в состояниях среды I и V.

Масса птенцов в неблагоприятных условиях существенно понижена в семьях с молодыми самцами (ad1), в сравнении с теми, где самцы старые (ad2), но в еще большей степени у тех пар, у которых жирность самцов нулевая (рис. 2). При этом прямой связи статуса жирности с возрастом нет (X2 = 1.2, p = 0.3). Таким образом, возраст самца сказывается на состоянии птенцов лишь в самых тяжелых условиях (III), а жирность самца - в любых неблагоприятных (т.е. и в III и в V). Можно ожидать, что в условиях нехватки корма (III и V) связи будут более сильными. При таком ограничении обнаруживается заметное влияние статуса жирности (т.е. количество жира =0 или >0) не только на среднюю массу птенцов (MU = 295.5, p = 0.001, N = 47, 25), но и на их количество: "жирные" самцы в среднем имеют меньше птенцов (MU = 822.5, p = 0.032, N = 47, 27 m1 = 0.19 ± 0.87, m2 = -0.11 ± 1.05; стандартизированные величины). У разных возрастов оба соответствия идентичны, но недостаточность выборки не позволяет привести достоверных различий для каждого из них.

Следовательно, в неблагоприятных условиях самцы, имеющие энергетические запасы, независимо от возраста обладают менее многочисленным и, прежде всего, более качественным потомством.

В отличие от массы птенцов, важнейшей компонентой сезонно-биотопической вариации послебрачной линьки оказывается возраст самца. В благоприятных условиях (при учете абсолют-

1.0

0.8 0.6

0.4

о

VO

о о о

ъ

к

&0.2

w

ч о И

0 1.0

J§ 0.8 VO

о о

* 0.6

!?

w к и

ч

0.4

W

ч

Н 0.2

Л

46

34

59

36

38

II III IV V

в

35

44

57

37

38

I II III IV

Состояние среды

V

1.0

0.8 0.6

0.4

е

VO

о с о

ы

н &°.2

w

ч

о И

я

о я н

е т

к

се

с с

се

W W

н

д

е р

С

16

15

14

13

12

11

10

29

Б

52

66

40

40

II III IV V

Г

42

II III IV V

Состояние среды

Рис. 1. Сезонно-биотопические вариации состояния брачных партнеров и потомства: А - доля самцов с жирностью >0; Б - доля самок c жирностью >0; В - послебрачная линька самцов; Г - средняя масса птенцов в выводке. В графиках А-Б использована квадратичная шкала; числа над столбиками обозначают объем выборки; по оси абсцисс: I, III, V -сосняк 2002 г., 2003 г. и 2004 г., соответственно; II, IV - широколиственный лес 2003 и 2004 гг.

0

I

I

0

9

I

16

1н 15

я

о

¡J 14 н

е т

к

се

с с

се £ w

13

12

&11

е р

Ср10

Л

I II III

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком