ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 3, с. 49-57
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*232.311.1+630*174.754+ 630*422.2
ВЛИЯНИЕ ЗАСУХИ НА ГЕНЕРАТИВНУЮ СФЕРУ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
© 2014 г. |В. С. Свинцова|, Н. Ф. Кузнецова, Е. Ю. Пардаева
Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии
394087 Воронеж, ул. Ломоносова, 105
E-mail: ilgis@lesgen.vrn.ru Поступила в редакцию 26.06.2013 г.
Проведено цитоэмбриологическое исследование пыльцы сосны обыкновенной, формирование которой пришлось на контрастные по погодным условиям годы (2011 - оптимальный; 2010 и 2012 - засуха). Жизнеспособность пыльцы сбора 2011 и 2012 гг. оценивалась при разных режимах культивирования -20, 27, 40, 45 и 50 °С. Показано, что мужская генеративная сфера устойчива к гидротермическому стрессу в период заложения и дифференциации зачатков микростробилов. Ранняя засуха 2012 г. существенно сузила норму реакции анализируемых признаков на стресс, что проявилось во время проращивания пыльцы при высокой температуре. Обсуждаются причины, которые привели к массовой гибели семенного потомства и полному опаду шишек при засухе 2010 и 2012 г.
Сосна обыкновенная, засуха, мужская генеративная сфера, условия ex situ и in vitro, жизнеспособность пыльцы.
В многочисленных публикациях показано негативное влияние низких температур на процесс заложения мужских стробилов, их развитие и качество пыльцы [5, 10, 14, 16]. Оценка жизнеспособности пыльцы сосны обыкновенной (Ртт $у1уе$1ет1$ Ь.), формирование которой пришлось на засушливые годы, представляет интерес в плане изучения устойчивости репродуктивной системы вида к повышенному температурному режиму, дефициту влаги и отбора по этому признаку толерантных генотипов.
Биологическая роль пыльцы определяется ее участием в половом процессе. Каждое пыльцевое зерно представляет собой изолированную клеточную систему, которая является носителем генетической информации и одним из партнеров в оплодотворении [11]. Поток генов, передаваемых пыльцой, оценивается как компонент генетической системы вида [19], необходимый для осуществления полового процесса. Так, если пыльца не попадает в пыльцевую камеру, то мейоз останавливается на первом делении [14, 15, 21].
Прорастание пыльцы и рост пыльцевых трубок - это отрезок репродуктивного цикла, когда происходит развитие мужского гаметофита как гаплоидного организма, экспрессируется его
собственная генетическая информация. На этой основе происходят конкуренция и отбор наиболее жизнеспособных структур, что влияет на генетическую конституцию следующих поколений спорофитов. У некоторых видов покрытосеменных установлено, что самое "сильное" потомство дает пыльца, пыльцевые трубки которой растут с наибольшей скоростью [11, 18]. Конкуренция мужских гаметофитов входит в общий процесс отбора наиболее жизнеспособных структур репродуктивной системы, вследствие чего обеспечивается репродуктивный успех и устойчивость внутривидовых сообществ в онтогенезе [6, 17, 18, 20, 23].
В настоящем сообщении приведены данные оценки жизнеспособности пыльцы урожая 2011 и 2012 гг. при сочетании условий in vitro и ex situ; чувствительности репродуктивных стадий по мужской генеративной линии к гидротермическому стрессу. Для определения степени повреждения генеративной сферы сосны к ведущему стрессору Среднерусской лесостепи - засухе и оценки качества пыльцы, сформированной в годы климатического экстремума, использовались режимы культивирования при разной температурной нагрузке.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объектом исследования служили 12 деревьев сосны обыкновенной, произрастающих в лесных культурах (Воронежская область, Рамонское лесничество, квартал 81, относительно экологически чистая зона), которые с восточной стороны граничат с территорией Воронежского биосферного заповедника. По признакам вегетативной и семенной продуктивности все проанализированные деревья относятся к категории "нормальные" и характеризуются смешанным типом сексуали-зации.
Цитоэмбриологическое исследование проведено на образцах пыльцы, собранной в 2011 и 2012 г. Микростробилы собирали непосредственно перед началом пыления в насаждении, просушивали при 22-24 °С в бумажных пакетах, затем просеивали через мелкоячеистые сита. Пыльцу в стеклянных флаконах помещали в эксикатор с хлористым натрием и хранили в холодильнике при температуре +5 °С до проращивания in vitro. Проращивание пыльцы проведено с использованием общей методики определения жизнеспособности пыльцы хвойных растений [12, 24]. Пыльцу проращивали в чашках Петри при использовании 1%-го агарового раствора с добавлением 10%-й сахарозы в условиях термостата в течение 72 ч. Определение уровней прорастания in vitro как показателей жизнеспособности пыльцы проведено по результатам проращивания при температуре 27 °С, которая признана оптимальной для видов Pinus и является стандартной при тестировании жизнеспособности [17, 24], а также при других температурных режимах: 20, 40, 45 и 50 °С. Анализ результатов опытов проводили с помощью микроскопа "Ergaval" при увеличении 10 х 16; при определении длины пыльцевых трубок использовали фотоснимки со шкалой окуляр-микрометра (с целью сокращения временного интервала между анализами пыльцы различных вариантов). Для оценки доли проросших пыльцевых зерен анализировали 500-800 образцов, длины пыльцевых трубок - 80-100 образцов.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Центрально-Черноземный район (ЦЧР) относится к 5-й, самой высокой в плане продуктивности, зоне по заготовке семян сосны обыкновенной [1]. 88.3% его территории, в том числе и объект исследования, расположены в лесостепной зоне, в южной части видового оптимума, где лимитирующими факторами являются повышенный температурный режим и дефицит влаги. Поэтому семенная продуктивность сосновых лесов
существенно снижается в засушливые годы [7]. По данным климатического мониторинга на севере и в центральной части региона засуха происходит 1-3 раза в десятилетие, засуха уровня экологической катастрофы (1972, 2010 гг. и др.) -2-3 раза в столетие.
У сосны процесс формирования мужских гамет происходит в два этапа и захватывает три вегетационных сезона: 1) от заложения микростробилов до вылета пыльцы (июль-май, около 10 месяцев); 2) от прорастания пыльцы до оплодотворения (май-июнь, около 11 месяцев). Успех репродуктивного развития зависит от множества внутренних и внешних факторов, таких как погодные условия, генетические аномалии, концентрация пыльцы в воздухе и др. [3, 5, 10, 21, 24 и др.]. Все стадии репродуктивного цикла по реакции на погодный стресс делятся на две категории -устойчивые и чувствительные. Чувствительные стадии по мужской генеративной линии - это заложение микростробилов, мейоз, период роста пыльцевых трубок в 1-й и 2-й вегетационные сезоны и оплодотворение.
Репродуктивные процессы достаточно хорошо адаптированы к местным климатическим условиям. Р. Сарвас [22] при изучении динамики годичных циклов развития генеративной сферы хвойных Финляндии установил, что фенологическая ритмика видов состыкована со среднемноголет-ней суммой эффективных температур своего региона. Пороговым значением для ее определения является среднесуточная температура воздуха выше 5 °С. Так, сосне для начала мейоза требуется количество накопленного тепла, которое соответствует 5.6% от средней годовой температуры; для вылета пыльцы - 17.3%; оплодотворения -31.0%. В Воронежской области среднегодовая сумма эффективных температур выше и составляет 1910 °С. Тем не менее генеративной сфере сосны для начала данных репродуктивных стадий необходимо накопить приблизительно такое же количество тепла от региональной годичной суммы эффективных температур, как и в Финляндии. Его величина по данным НИИЛГиС [3, 8, 13] несколько варьирует в разные годы и составляет для мейоза, цветения и оплодотворения, соответственно, 5.0-6.0%, 14.5-16.5%, 27.0-29.0%. Поэтому сумма эффективных температур (среднегодовая, среднемесячная) и термические условия в конкретный вегетационный сезон имеют важное значение для инициации и адаптации генеративных процессов к региональному климату.
В 2010-2012 гг. развитие пыльцы пришлось на контрастные по метеоусловиям годы. Летом
2010 г. была самая сильная засуха (атмосферная и почвенная) за всю историю метеонаблюдений. Она началась с 3-й декады июня, продолжалась более двух месяцев и затронула 38 субъектов РФ. Климатические условия 2011 г. соответствовали региональной норме. Весной 2012 г. на территории ЦЧР произошла еще одна засуха. Она была менее жесткой, категории "атмосферная и ранняя", началась со второй половины апреля и продолжалась около 1.5 месяцев. Несмотря на то, что засухи 2010 и 2012 г. существенно отличались по силе гидротермического стресса, срокам и воздействию на генеративную сферу, обе они привели к одному и тому же результату - отсутствию жизнеспособного семенного потомства. Для того, чтобы понять причины его гибели остановимся на развитии репродуктивных процессов в эти годы более детально.
Климатические условия в период заложения репродуктивных органов в 2010 г. В ЦЧР заложение зачатков и дифференциация репродуктивных органов сосны происходят в июле-августе предшествующего пылению года. Согласно литературным данным существует прямая связь между количеством мужских микростробилов и погодными условиями в это время: чем больше осадков, ниже относительная влажность и температура, тем большее количество микростробилов сформируется на следующий год [3, 4]. Показано, что между интенсивностью семеношения и дефицитом влажности коэффициент корреляции составляет 0.690 [2].
В 2010 г. заложение репродуктивных органов пришлось на самый разгар засухи. В июле на территории Воронежской области выпало менее половины нормы осадков. Среднемесячная температура воздуха поднялась до 26.4 °С, что на 6.7 °С выше региональной нормы. В августе ситуация еще более усугубилась. В течение 4 недель (засуха закончилась 28 августа) количество выпавших осадков составило всего 3.6 мм, или 7% от месячной нормы; отклонение среднесуточной температуры - 7.8 °С. 2 августа достигнут новый среднесуточн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.